根据不同的生物多样性测度方式, 生态学家Whittaker^{[1, 2]}提出采用α多样性、β多样性和γ多样性来表征3种不同水平的物种多样性。其中β多样性泛指不同群落间沿着环境梯度所呈现出来的物种替代速率或周转率, 不仅考虑了物种丰富度, 还考虑了不同群落之间的差异^[1—5]。β多样性反映出的区域间物种组成差异, 可以更为全面地了解多样性变化过程及物种在空间中的分布情况^{[6, 7]}。通过分析β多样性可以解析栖息地破碎化导致的生物扩散限制过程, 为自然保护区网络的设计及生物廊道建设提供依据, 以减少栖息地隔离对物种的负面影响^{[6, 8]}。

β多样性还可进一步分解为物种周转(Turnover)和嵌套(Nestedness)两部分^[9]。物种周转指不同群落间一些物种被其他物种取代, 这通常反映出环境条件的变化或生态位的差异^[10]。当物种周转组分占比较大时, 需要保护多个具有不同物种组成的样点, 从而有效地保护区域的生物多样性^[6]。物种嵌套是指群落间物种丰富度不同, 导致物种数量较少的样点是物种数量较为丰富样点的生物群子集^[11—13]。当物种嵌套组分占比较大时, 可以优先保护α多样性较高的地点。α多样性较高的样点不仅包含了更多的物种, 还可能有其他样点已经丧失的物种, 通过保护这些样点能够更有效地保护整体的生物多样性^[6]。因此, 系统研究β多样性及其组分的分布模式和规律, 有助于确定保护生物多样性的优先区域及制定针对性的恢复策略^{[6, 10]}。

在淡水生态系统中, 鱼类多位于食物链的顶端, 在维持生态系统的稳定和平衡中起着至关重要的作用。但随着人类活动加剧, 鱼类多样性正面临严重的威胁^[14]。在众多人类活动中, 水电开发是鱼类多样性面临的最大威胁之一^[14]。水电开发对鱼类的影响是一个多层次、多效应且长期的过程。大坝的修建改变了河流形态, 水流由流水变为静水, 导致偏好流水的鱼类种群数量减少甚至消失, 而喜好静水的鱼类种群变为优势种群^[15]。大坝建设还会引发水温分层, 导致鱼类繁殖季节推迟^[16]。大坝的存在不仅降低了水文连通性, 还阻隔了鱼类的洄游通道, 使得具有洄游习性的鱼类无法完成其生活史, 同时, 原有的河流和湖泊栖息地被覆盖, 导致水生生境破碎化, 不仅阻碍了各水库间鱼类种群的基因交流, 使得种质资源退化, 降低种群的遗传多样性^{[17, 18]}。此外, 大坝建设还可能导致外来物种引入, 这些外来种与土著种竞争生存资源和栖息空间, 极大地增加了土著种灭绝的风险^[19]。因此, 如何协调生物多样性保护与水能开发利用之间的矛盾, 是当前我国实施绿色水电开发迫切需要解决的问题。而了解水电开发情形下的鱼类β多样性及其组分的格局及其驱动因子, 对于鱼类保护措施的制定及减缓水电开发带来的负面效应具有重要意义。

有研究表明, 在水电开发背景下, 土著种的减少和外来种的引入, 引起了澜沧江鱼类物种和系统发育β多样性的显著增加^[20], 并且针对巴西Araguari水库的研究也表明, 随着大坝建成时间的推移, 样点间的物种不相似性(β多样性)呈现出增加的趋势^[21]。目前, 关于鱼类β多样性的研究大多基于单一数据类型, 局限于一种或两种多样性维度^{[22, 23]}, 不能全面地反映β多样性格局及其驱动机制^[24]。大多数研究基于物种有无数据对β多样性进行分析, 考虑到物种丰富度的相对较少, 而基于不同数据类型计算的β多样性存在较大差异。例如: 使用物种有无数据计算哥伦比亚Bita河流域低纵向坡度区域的新热带鱼类群落β多样性时, 嵌套组分占据优势, 而使用物种丰度数据计算时周转组分占优势^[25]。此外, 生物多样性是一个多维度的概念。物种多样性通过衡量生态系统中物种数量及其分布频率来反映生态系统的结构和稳定性; 功能多样性则关注群落中物种间功能性状的差异; 而系统发育多样性基于物种间的亲缘关系, 揭示物种间的生态差异^[26—28]。由于不同多样性维度所揭示的信息不同, 其结果也存在显著差异。例如, 青弋江流域鱼类物种β多样性主要由物种周转决定, 而功能β多样性则受到嵌套组分的驱动^[29]。因此, 基于多种数据类型, 结合多种维度来分析β多样性, 可为生物多样性的研究提供更加全面和深入的视角。

龙羊峡水库位于黄河上游青海省海南州共和县与贵南县交界处, 距离黄河源头1684 km, 水库设计蓄水位2600 m, 总库容2.47×10¹⁰ m³, 调节库容194×10¹⁰ m³, 水库回水长度108 km, 水面面积383 km², 是一座具有多年调节性能的大型综合利用枢纽工程, 其水电站始建于1978年, 全长1227 m (其中主坝长396 m), 宽23 m, 坝高178 m^[30]。龙羊峡水库以发电为主, 兼有防洪、灌溉、防凌等多方面效益。龙羊峡水库作为青海省最大的淡水养殖渔业基地, 在带动该地区旅游业和水产养殖发展的同时, 也极大地增加了外来鱼类的引入^[31]。近年来, 黄河上游梯级水电开发和水产养殖的发展导致龙羊峡水库鱼类群落结构发生变化, 即土著鱼类分布范围缩减, 外来鱼类分布范围显著扩张^[32]。为探究这些群落结构的变化如何影响鱼类β多样性格局及其驱动机制, 本研究基于物种有无、个体数和生物量三种数据类型, 系统地分析龙羊峡水库鱼类物种、功能和系统发育β多样性及其分解组分的格局和其驱动因子, 并根据研究结果提出龙羊峡水库鱼类多样性保护建议, 以期为龙羊峡水库生态管理和保护策略的实施提供理论依据和数据支持。

1.   材料与方法

1.1   数据采集

根据前期文献调研以及野外调查工作发现每年5—6月是龙羊峡水库栖息鱼类的繁殖期, 此时鱼类活动最为频繁, 是开展鱼类调查的最佳时期。因此, 于2022年6月和2023年5月对龙羊峡水库开展了两次鱼类现状调查。在靠近大坝的近岸区域, 以及远离岸边、较深的区域均设置采样点(图 1), 调查采样时间均为24h。各样点鱼类采集均放置一个三层刺网(网目为30 mm, 长80 m, 高1.5 m)和一个地笼(网目为0.5 cm, 长30 m), 采样方式符合生物多样性观测技术导则^[33]。

图  1  调查区域

Figure  1.  Location of the sampling site

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采集到的标本现场进行物种鉴定, 统计并记录物种组成、个体数和生物量, 同时测量全长、体长、体高和体重等基础生物学特征。对于无法准确鉴定的鱼类, 剪下部分鳍条酒精保存, 带回实验室通过分子实验鉴定, 确定其所属种类。鱼类鉴定依据《中国淡水鱼类检索》^[34]《中国条鳅志》^[35]《黄河鱼类志》^[36]。物种的拉丁名核对参照Fishbase网站(https://www.fishbase.in/search.php)进行。为了减少由于天气原因及船只问题可能导致的样点实际采样时间存在差异而带来的误差, 研究中使用两次实际调查的个体数和生物量数据除以采样时间得到单位时间努力捕捞量, 并将单位时间努力捕捞量用于后续分析中。

选取与鱼类体型、营养、资源获取及生境利用相关的七个性状来描述物种的功能特征: 水层分布、洄游习性、流速偏好、最大体长、体高、营养级、口位^[37]。其中体高数据在野外调查期间当场测量, 其余功能特征数据从Fishbase网站中获取。

鉴于传统的形态分类方法可能无法全面反映实际的进化距离, 在研究中使用Rabosky等^[38]和Ricotta等^[39]构建的系统发育树, 从而更为精确地反映物种间的系统发育距离, 并提供准确的分类信息。使用R语言的“U.PhyloMaker”包从系统发育树中提取龙羊峡所有鱼类的系统发育树信息, 并生成本研究所需的系统发育树, 将其应用于系统发育β多样性的计算^[40]。

1.2   数据分析

为了探讨龙羊峡水库鱼类的空间分布格局, 我们基于物种有无数据, 通过等级聚类(Unweighted pair-group method with arithmetic means, UPGMA)的分类方法构建龙羊峡鱼类群落聚类分析图^[41]。为反映当前龙羊峡库区的β多样性分布格局及其驱动因子, 本文基于物种有无、个体数和生物量三种数据类型, 分别计算整体鱼类和土著鱼类的物种、功能和系统发育β多样性及其组分构成。

物种、功能和系统发育β多样性参照Carvalho等^[42]和Cardoso等^[43]的方法进一步分解成物种周转(β_sim)和嵌套(β_sne)两个部分。以上计算均在R语言“BAT”包中完成^[44]。

根据龙羊峡水库鱼类面临的两个最重要的威胁: 水电开发和外来鱼类引入, 本研究选取样点距下游大坝距离和外来鱼类数量占比(物种数、个体数和生物量)为驱动因子。在野外调查时, 由于采样条件限制未能获取流速、水深等水环境因子, 但已有研究表明, 样点距大坝距离可以反映环境梯度的变化, 可用于评估水电开发导致的环境变化对鱼类群落结构和多样性的影响^{[45, 46]}。因此, 本研究通过分析不同样点距大坝的距离与β多样性的关系, 表征大坝引起的环境变化对β多样性格局的影响。本研究从Google地球中手动测量各个样点和下游龙羊峡水电站之间的距离, 获得样点距下游大坝距离(m), 用于表征龙羊峡水电站对库区鱼类的影响; 外来鱼类数量占比由外来种物种数、个体数和生物量分别除以样点全部物种数、个体数和生物量获得。

本研究采用基于距离矩阵的多元回归(Multiple regression on distance matrices, MRM)分析方法, 对鱼类物种、功能和系统发育β多样性与样点距下游大坝距离和外来物种占比的关系进行了分析。基于距离矩阵的多元回归分析方法是通过对构建的鱼类三种维度的β多样性距离矩阵分别与两个驱动因子的距离矩阵进行回归分析, 进而解释各驱动因子对三种维度多样性格局的影响^[47]。所有数据分析均在R语言中完成^{[48, 49]}。

2.   结果

2.1   鱼类群落物种组成

2022—2023年两次野外调查共采集到鱼类21种, 隶属于4目7科17属(表 1)。其中, 鲤形目(Cypriniformes)鱼类16种, 占鱼类物种总数的76.20%; 鲑形目(Salmoniformes)鱼类2种, 占鱼类物种总数的9.52%; 鲈形目(Perciformes)鱼类2种, 占鱼类物种总数的9.52%; 鲇形目(Siluriformes)鱼类1种, 占鱼类物种总数的4.76%。龙羊峡鱼类以鲤形目为主, 其中鲤科(Cyprinidae)鱼类9种, 鳅科(Cobitidae)鱼类7种; 鲑形目有胡瓜鱼科(Osmerida)鱼类1种, 鲑科(Osmeridae)鱼类1种; 鲈形目有沙塘鳢科(Odontobutidae)鱼类、鰕虎鱼科(Gobiidae)鱼类各1种; 鲇形目仅有鲇科(Siluridae)鱼类1种。

表  1  龙羊峡水库鱼类名录

Table  1.  Fish list of Longyangxia Reservoir

目Order/科Family/属Genus	种Species
鲤形目Cypriniformes
鲤科Cyprinidae
棒花鱼属Abbottina	棒花鱼Abbottina rivularis*
刺鮈属Acanthogobio	刺鮈Acanthogobio guentheri
鲫属Carassius	鲫Carassius auratus*
鲤属Cyprinus	鲤Cyprinus carpio*
裸鲤属Gymnocypris	花斑裸鲤Gymnocypris eckloni
裸重唇鱼属Gymnodiptychus	厚唇裸重唇鱼Gymnodiptychus pachycheilus
鳑鲏属Rhodeus	中华鳑鲏Rhodeus sinensis*
裸裂尻鱼属Schizopygopsis	黄河裸裂尻鱼Schizopygopsis pylzovi
麦穗鱼属Pseudorasbora	麦穗鱼Pseudorasbora parva*
鳅科Cobitidae
泥鳅属Misgurnus	泥鳅Misgurnus anguillicaudatus*
花鳅属Cobitis	北方花鳅Cobitis sibirica
高原鳅属Triplophysa	短尾高原鳅Triplophysa brevicauda
	达里湖高原鳅Triplophysa dalaica
	拟硬刺高原鳅Triplophysa pseudoscleroptera
	硬刺高原鳅Triplophysa scleroptera
	拟鲇高原鳅Triplophysa siluroides
鲑形目Salmoniformes
胡瓜鱼科Osmeridae
公鱼属Hypomesus	池沼公鱼Hypomesus olidus*
鲑科Salmonidae
太平洋鲑属Oncorhynchus	虹鳟Oncorhynchus mykiss*
鲈形目Perciformes
沙塘鳢科Odontobutidae
小黄䱂鱼属Micropercops	小黄䱂鱼Micropercops swinhonis*
鰕虎鱼科Gobiidae
栉鰕虎鱼属Rhinogobius	子陵吻鰕虎鱼Rhinogobius giurinus*
鲇形目Siluriformes
鲇科Siluridae
鲇属Silurus	鲇Silurus asotus*
注: *为外来鱼类Note: * the non-native fish

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调查采集到土著鱼类10种, 占鱼类物种总数的47.62%, 均为鲤形目鱼类, 其中花斑裸鲤(Gymnocypris eckloni)、北方花鳅(Cobitis sibirica)、硬刺高原鳅(Triplophysa scleroptera)和拟硬刺高原鳅(T. pseudoscleroptera)自库首至库尾均有分布, 黄河裸裂尻鱼(Schizopygopsis pylzovi)、达里湖高原鳅(T. dalaica)和短尾高原鳅(T. brevicauda)分布于靠近大坝的静水区域, 厚唇裸重唇鱼(Gymnodiptychus pachycheilus)、刺鮈(Acanthogobio guentheri)和拟鲇高原鳅(T. siluroides)分布于远离大坝的流水区域; 外来鱼类11种, 占鱼类物种总数的52.38%, 其中鲤形目鱼类6种, 鲑形目鱼类2种, 鲈形目鱼类2种, 鲇形目鱼类1种。此外, 外来鱼类在样点中的物种数占比为16.67%—85.71%, 个体数占比为0.09%—98.61%, 生物量占比为0.84%—98.99%。

2.2   鱼类群落聚类分析

聚类分析结果显示(图 2): 在65%的相似水平上, 所有样点可以划分为2组, 其中组A仅包括1号样点; 组B包括2—15号14个采样点。在55%的相似水平上, 所有样点可以划分为3组, 其中组Ⅰ仅包括1号样点; 组Ⅱ仅包括14号采样点; 组Ⅲ包括其余13个样点。1号样点位于库尾, 距离大坝最远, 采集到了较多的土著鱼类, 并且濒危物种刺鮈仅在1号样点出现, 且并未采集到外来鱼类, 因此, 其在群落组成上与其他样点显著不同。

图  2  龙羊峡鱼类群落结构的等级聚类

Figure  2.  Dendrogram of hierarchical clustering based on fish data in the Longyangxia Reservoir

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2.3   基于物种有无数据分析的β多样性格局

龙羊峡水库整体鱼类的物种、功能和系统发育β多样性均由周转组分起主导作用(图 3a): 物种β多样性及其周转和嵌套组分分别为0.227、0.151和0.076; 功能β多样性及其周转和嵌套组分分别为0.181、0.106和0.075; 系统发育β多样性及其周转和嵌套组分分别为0.162、0.101和0.061。周转组分对物种β多样性的平均贡献(66.52%)高于系统发育β多样性(62.22%)和功能β多样性(58.56%)。

图  3  基于三种数据类型的β多样性

a. 基于物种有无数据的整体鱼类; b. 基于物种有无数据的土著鱼类; c. 基于个体数数据的整体鱼类; d. 基于个体数数据的土著鱼类; e. 基于生物量数据的整体鱼类; f. 基于生物量数据的土著鱼类

Figure  3.  β diversity based on three different data types

a. Overall fish community derive from species occurrence data; b. Native fish community derive from species occurrence data; c. Overall fish community derive from abundance data; d. Native fish community derive from abundance data; e. Overall fish community derive from biomass data; f. Native fish community derive from biomass data

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土著鱼类的物种β多样性由周转组分起主导作用, 功能和系统发育β多样性均由嵌套组分起主导作用(图 3b): 物种β多样性及其周转和嵌套组分分别为0.235、0.118和0.117; 功能β多样性及其周转和嵌套组分分别为0.153、0.047和0.106; 系统发育β多样性及其周转和嵌套组分分别为0.169、0.078和0.091。周转组分对物种β多样性的平均贡献最高, 为50.21%; 嵌套组分对功能β多样性的平均贡献(69.28%)高于系统发育β多样性(53.93%)和物种β多样性的平均贡献(49.79%)。

2.4   基于个体数数据分析的β多样性格局

龙羊峡整体鱼类的物种、功能和系统发育β多样性均由嵌套组分起主导作用(图 3c): 物种β多样性及其周转和嵌套组分分别为0.389、0.160和0.229; 功能β多样性及其周转和嵌套组分分别为0.353、0.123和0.230; 系统发育β多样性及其周转和嵌套组分分别为0.319、0.090和0.229。嵌套组分对系统发育β多样性的平均贡献(71.68%)高于功能β多样性(65.16%)和物种β多样性(58.87%)。

土著鱼类的物种、功能和系统发育β多样性也均由嵌套组分起主导作用(图 3d): 物种β多样性及其周转和嵌套组分分别为0.335、0.059和0.276; 功能β多样性及其周转和嵌套组分分别为0.350、0.074和0.276; 系统发育β多样性及其周转和嵌套组分分别为0.362、0.086和0.276。嵌套组分对物种β多样性的平均贡献(82.39%)高于功能β多样性(78.86%)和系统发育β多样性(76.21%)。

2.5   基于生物量数据分析的β多样性格局

龙羊峡整体鱼类的物种、功能和系统发育β多样性均由嵌套组分起主导作用(图 3e): 物种β多样性及其周转和嵌套组分分别为0.418、0.141和0.277; 功能β多样性及其周转和嵌套组分分别为0.393、0.117和0.276; 系统发育β多样性及其周转和嵌套组分分别为0.359、0.082和0.277。嵌套组分对系统发育β多样性的平均贡献(77.07%)高于功能β多样性(70.23%)和物种β多样性(66.27%)。

土著鱼类的物种、功能和系统发育β多样性也均由嵌套组分起主导作用(图 3f): 物种β多样性及其周转和嵌套组分分别为0.371、0.037和0.334; 功能β多样性及其周转和嵌套组分分别为0.391、0.061和0.330; 系统发育β多样性及其周转和嵌套组分分别为0.393、0.059和0.334。嵌套组分对物种β多样性平均贡献(90.03%)高于系统发育β多样性(84.97%)和功能β多样性(84.40%)。

2.6   β多样性驱动因子

整体鱼类的MRM模型结果表明(表 2): 基于物种有无数据, 样点间距大坝距离的距离差增加, 其鱼类群落在物种和系统发育维度的差异性也会增加; 样点间外来鱼类物种数占比的差值增加会导致其鱼类群落在物种、功能和系统发育三个维度的差异性增加。基于个体数数据, 样点间鱼类群落在物种、功能和系统发育三个维度的差异性, 随样点间距大坝距离的距离差和外来鱼类个体数占比的差值增加呈现增加趋势。基于生物量数据, 随着样点间距大坝距离的距离差增加, 其鱼类群落在物种、功能和系统发育三个维度的差异也会增加, 而外来鱼类生物量占比的差值增加仅会使其鱼类群落在物种维度的差异性增加。

表  2  整体鱼类群落MRM模型结果

Table  2.  The results of overall fish community based on multiple regression on distance matrices (MRM)

数据类型 Data type	多样性维度 Biodiversity dimension	驱动因子Driving factor
		样点距下游大坝距离 Distance from the dam	外来鱼类数量占比 Proportion of non-native fish species	R2
物种有无 Species occurrence data	物种β多样性Taxonomic β diversity	0.002*	0.287**	0.378
	周转Turnover	NS	0.348**	0.373
	功能β多样性Functional β diversity	NS	0.295**	0.398
	周转Turnover	NS	0.230**	0.259
	系统发育β多样性Phylogenetic β diversity	0.001*	0.181**	0.291
	周转Turnover	0.001*	NS	0.070
	嵌套Nestedness	NS	0.107**	0.146
个体数 Abundance data	物种β多样性Taxonomic β diversity	0.003**	0.314**	0.426
	嵌套Nestedness	0.003*	NS	0.065
	功能β多样性Functional β diversity	0.003**	0.338**	0.371
	嵌套Nestedness	0.003*	NS	0.060
	系统发育β多样性Phylogenetic β diversity	0.003**	0.222**	0.263
	嵌套Nestedness	0.003*	NS	0.065
生物量 Biomass data	物种β多样性Taxonomic β diversity	0.002**	0.186**	0.174
	功能β多样性Functional β diversity	0.002*	NS	0.048
	系统发育β多样性Phylogenetic β diversity	0.002*	NS	0.040
注: NS表示不显著, P>0.05表示差异不显著 , *P<0.05表示差异显著, **P<0.01表示差异极显著; 若两种驱动因子对某种多样性维度结果均不显著则未展示; 下同Note: NS. not significant, P>0.05 indicates no significant difference, *P<0.05 indicates a significant difference, **P<0.01 indicates a highly significant difference; if neither of the two driving factors has a significant effect on a particular diversity dimension, the results will not be displayed; The same applies below

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土著鱼类的MRM模型结果表明(表 3): 基于物种有无数据,样点间土著鱼类群落在系统发育维度的差异性随外来鱼类物种数占比的差值增加而增加。基于个体数数据, 样点间距大坝距离的距离差和外来鱼类个体数占比的差值增加均会导致其土著鱼类群落在物种、功能和系统发育三个维度的差异性增加。基于生物量数据, 样点间土著鱼类群落在物种、功能和系统发育三个维度的差异性随外来鱼类生物量占比的差值增加会呈现出增加的趋势。

表  3  土著鱼类MRM模型结果

Table  3.  The results of native fish community based on multiple regression on distance matrices (MRM)

数据类型 Data type	多样性维度 Biodiversity dimension	驱动因子Driving factor
		样点距下游大坝距离 Distance from the dam	外来鱼类数量占比 Proportion of non-native fish species	R2
物种有无 Species occurrence data	物种β多样性Taxonomic β diversity	NS	NS	NS
	嵌套Nestedness	NS	0.259**	0.215
	功能β多样性Functional β diversity	NS	0.249**	0.210
	嵌套Nestedness	NS	0.237**	0.325
	系统发育β多样性Phylogenetic β diversity	NS	NS	NS
	嵌套Nestedness	NS	0.158*	0.138
个体数 Abundance data	物种β多样性Taxonomic β diversity	0.002**	0.303**	0.248
	嵌套Nestedness	NS	0.422**	0.148
	功能β多样性Functional β diversity	0.003**	0.313**	0.271
	嵌套Nestedness	0.002*	0.382**	0.178
	系统发育β多样性Phylogenetic β diversity	0.002**	0.256**	0.210
	嵌套Nestedness	NS	0.422**	0.148
生物量 Biomass data	物种β多样性Taxonomic β diversity	NS	0.299**	0.107
	嵌套Nestedness	NS	0.376**	0.113
	功能β多样性Functional β diversity	NS	0.287**	0.104
	嵌套Nestedness	NS	0.405**	0.118
	系统发育β多样性Phylogenetic β diversity	NS	0.261**	0.088
	周转Turnover	NS	–0.116*	0.058
	嵌套Nestedness	NS	0.376**	0.113

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3.   讨论

3.1   龙羊峡水库鱼类多维度β多样性格局

研究结果表明不同数据类型计算的不同维度的β多样性结果存在较大差异。在基于物种有无数据时, 龙羊峡水库整体鱼类和土著鱼类的β多样性格局表现出不同的主导组分; 而基于个体数和生物量数据时, 均以嵌套组分占主导地位。数据类型导致的β多样性结果差异可能与不同类型数据所代表的生态学意义存在差异有关。在三种数据类型中, 物种有无数据相对易于获得, 因此被广泛应用于β多样性分析中^[24]。但在数据分析时, 物种有无数据会将数量相对较多、占据主要地位的优势种和数量较少、分布较为稀疏的偶见种给予相同的权重, 可能会低估优势种对β多样性格局的影响以及其在生态系统功能中的效应^{[50, 51]}。个体数和生物量数据反映了物种在生态系统中的相对分布和密度, 体现了不同物种在生态系统中资源利用效率和竞争能力的差异^{[52, 53]}。因此, 不同类型数据的生态学差异可能导致了本研究中不同的β多样性格局计算结果。同时该结果也表明需要结合多数据类型对β多样性格局进行解析, 以更为全面地评估环境扰动对于多样性的影响。

基于物种有无数据分析时, 土著鱼类物种β多样性的周转组分占比高于嵌套组分, 而其余两种维度β多样性相反, 表明不同样点的土著鱼类在物种组成上呈现出一定差异, 但其所占据的生态位空间大小不同及系统发育树中进化路径长度的丰富度不同, 导致了土著鱼类的功能和系统发育β多样性均以嵌套组分为优势组分^[37]。龙羊峡分布的土著鱼类对栖息地的选择具有不同偏好, 例如, 北方花鳅生活于水质较肥的静水环境^[54]; 刺鮈习惯栖息于静水或微流水环境的浅水地带^[55]; 厚唇裸重唇鱼多栖息于水流湍急的河流, 在河湾洄水处较常见^[56]; 拟鲇高原鳅常喜潜伏于干流、大支流等水深湍急的砾石底质河段^[57]。水库不同区域的栖息地特征具有较大差异, 最终导致了土著鱼类在不同区域的差异分布。而龙羊峡的土著鱼类均来自鲤形目鲤科或鳅科鱼类, 属于近缘种, 并且其功能性状相似, 所以不同样点间的土著鱼类, 虽然在物种组成上呈现出一定差异, 但并未发生功能性状和系统发育的相互替代^[9]。基于个体数和生物量数据分析时, 土著鱼类的物种、功能和系统发育β多样性均以嵌套组分为优势组分, 这可能是由于不同样点间的渔获物中土著鱼类个体数和生物量所占比例大小存在差异所造成。例如, 1号样点虽然分布有5种土著鱼类, 但其中的硬刺高原鳅分别占鱼类总尾数和渔获物总重量的96.65%和95.74%。某种(些)鱼类生物量在群落生物量中占比极高, 这种不均匀分布最终会导致β多样性分布格局发生变化。

3.2   驱动因子对鱼类群落β多样性格局的影响

由MRM分析结果可知, 样点距下游大坝距离和外来鱼类数量占比均会对龙羊峡鱼类β多样性格局产生影响。水电开发会改变原有的河流形态, 龙羊峡水电站建成后, 库首河段被大坝阻拦, 形成了静水环境, 逐渐呈现出湖泊的特征; 自下而上, 库区中部成为静水和流水的交汇区域; 而在距大坝最远的库尾区域, 仍保留了一定程度的河流特征^[58], 这种环境差异导致了龙羊峡水库自上游至下游, 鱼类群落的显著变化。大坝建设导致部分水域由流水环境变为静水环境, 致使土著鱼类分布范围大幅缩减, 从原有的全域分布缩减至主要分布于流水区^{[59, 60]}。例如厚唇裸重唇鱼, 建坝前整个龙羊峡河段均有分布^[60], 但本次调查仅在离大坝最远的库尾区域1号样点采集到。此外, 1号样点处于流水环境中, 其生境结构较为复杂, 且更接近自然状态, 因此该区域采集到了较多的土著鱼类。然而, 随着距下游龙羊峡水电站的距离逐渐缩短, 生境趋向静水化, 并且鱼类群落受到的人为干扰也愈加显著, 导致渔获物中外来鱼类的比例显著增加。这一现象表明, 距大坝距离的变化通过影响栖息地特性, 驱动了β多样性格局的形成。龙羊峡外来鱼类的引入途径可能主要是由于水产养殖和不规范放生导致。近年来, 龙羊峡水库大力发展水产养殖产业, 引进虹鳟(Oncorhynchus mykiss)、池沼公鱼(Hypomesus olidus)、高白鲑(Corgonus peled)等经济鱼类, 但由于养殖网箱破损事故导致的养殖逃逸, 使得水库外来鱼类增加^[61]。另外, 龙羊峡位于青藏高原地区, 当地居民的不规范放生行为, 也增加了外来种入侵几率^[61]。外来鱼类的引入会导致本地物种的减少或灭绝, 从而改变鱼类群落的物种组成, 最终使得外来鱼类数量占比显著增加。调查显示, 龙羊峡库区的外来鱼类种类数已经超过了土著鱼类, 其占比最高达85.71%, 并且在某些样点, 外来鱼类的个体数和生物量也大幅增加, 分别占到98.61%和98.99%。此外, 外来鱼类往往具有更为独特的功能性状。库区的土著鱼类最大体长为8.3—60 cm, 营养级为2.7—3.7, 而一些外来鱼类, 如虹鳟和鲇(Silurus asotus), 最大体长均超过120 cm, 营养级均超过4.0。这种功能性状的差异很大程度上增强了其在库区内的竞争优势, 进而影响β多样性的格局^[55]。此外, 外来鱼类与土著鱼类相比, 种间遗传距离更大。龙羊峡水库的土著鱼类均为鲤形目(鲤科或鳅科), 而外来鱼类除鲤形目外, 还包括鲇形目、鲑形目和鲈形目鱼类, 这些鱼类在系统发育树上相隔较远, 物种间的系统发育距离较大。外来鱼类独特的功能性状和较大的遗传距离, 导致其在不同样点间的数量占比差异可以对区域的多样性格局产生较大影响。

3.3   保护建议

β多样性主导组分不同, 所代表的物种分布格局也不同, 其对应的保护策略也不同^{[10, 11]}。当β多样性中的周转组分占优势时, 为保护该区域的生物多样性, 应对多个样点进行保护, 而嵌套组分主导β多样性时, 优先保护α多样性较高的样点则更为关键^[6]。鉴于龙羊峡土著鱼类β多样性格局以嵌套组分为主, 同时具有一定比例的周转组分, 因此, 在制定龙羊峡库区的保护策略时, 既要重视那些α多样性较高的关键区域, 也要兼顾不同区域多样性和生态功能的保护^[6]。基于物种有无数据, 龙羊峡水库1、12、15号样点采集到了最多的土著鱼类种类, 代表其物种α多样性最高, 而功能和系统发育α多样性最高的样点均为4号样点; 基于个体数数据计算的功能和系统发育α多样性最高的样点分别为4号样点和6号样点; 基于生物量数据计算的功能和系统发育α多样性最高的样点均为6号样点(此处α多样性计算结果为卓玉等未发表数据)。因此, 建议将1、4、6、12、15这5个样点作为龙羊峡水库的重点保护区域, 以有效维护龙羊峡水库的生物多样性和生态系统功能。