THE TROPHIC STRUCUTRE OF FISH ASSEMBLAGES IN THE CHISHUI RIVER BASED ON STABLE ISOTOPE ANALYSIS
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摘要:
为探究赤水河鱼类食物网特征, 研究根据2023年丰水期(6月)和枯水期(12月)不同江段采集的鱼类样本的碳、氮稳定同位素值(δ13C和δ15N), 采用MixSIAR模型和SIBER等方法对赤水河鱼类营养级及群落营养结构的时空变化特征等进行了分析。结果表明, 赤水河鱼类的δ13C和δ15N值变化范围分别为–29.36‰— –15.81‰和6.27‰—16.66‰, 上游和中游段丰水期δ13C和δ15N值显著高于枯水期(P<0.05), 而下游段季节变化不明显(P>0.05); 鱼类δ13C和δ15N值整体表现出随着河流向下游延伸先增加后降低的趋势, 中游段鱼类δ13C和δ15N值显著高于其他江段(P<0.05)。鱼类营养级范围为1.21—4.46, 丰水期平均营养级显著高于枯水期(P<0.05), 中游段鱼类平均营养级显著高于其他江段(P<0.05)。不同摄食功能群营养级差异显著, 鱼食性鱼类的营养级显著高于其他摄食功能群(P<0.05)。营养结构特征指标分析显示, 赤水河鱼类群落营养结构时空差异显著。时间上, 除下游江段外, 其他江段的氮值范围(NR)、生态位总面积(TA)、平均最邻近距离(MNND)和最邻近距离标准差(SDNND)等指标均表现为丰水期高于枯水期, 表明丰水期鱼类资源利用更为广泛、生态位分化更为明显、食物网结构更为复杂; 空间上, 随着河流向下游延伸, 氮值范围(NR)、碳值范围(CR)和生态位总面积(TA)逐渐增加, 表明群落营养多样性逐渐增加、食物网结构渐趋复杂。研究为理解赤水河生态系统结构与功能提供了重要视角, 同时也为赤水河鱼类多样性保护与生态修复提供了科学依据。
Abstract:This study aimed to analyse the temporal and spatial variations in the trophic structures of fish assemblages in the Chishui River, the last undammed tributary of the upper Yangtze River. Fish samples were collected from different sections (the headwater, the upstream, the midstream, and the downstream) along the longitudinal gradient during the flood season (June) and dry season (December) of 2023. Stable carbon and nitrogen isotope values (δ13C and δ15N) were measured for 2016 fish specimens, belonging to 3 orders, 13 families and 83 species. Temporal and spatial variations were analyzed by using MixSIAR and SIBER. Results showed that the δ13C values of fish species ranged from –29.36‰ to –15.81‰, while δ15N values ranged from 6.27‰ to 16.66‰. The δ13C and δ15N values in the upstream and midstream were significantly higher in the flood season than that in the dry season (P<0.05), while those in the downstream showed non-significant seasonal differences. Along the longitudinal gradient, the δ13C and δ15N values increased gradually first and then decreased in the downstream, with the maximum values occurring in the midstream. Trophic levels of fish assemblages ranged from 1.21 to 4.46, with average trophic levels significantly higher in the flood season than those in the dry season (P<0.05). Fish assemblages in the midstream exhibited significantly higher average trophic levels than those in other sections (P<0.05). The analysis of trophic structure indicators revealed significant temporal and spatial differences in fish assemblages. Temporally, for most sections (except for the downstream), higher Nitrogen Range (NR), Total Area (TA), Mean Nearest Neighbor Distance (MNND), and Standard Deviation of Nearest Neighbor Distance (SDNND) were observed in the flood season, suggesting greater trophic niche differentiation and more complex food webs than that in the dry season. Spatially, NR, Carbon Range (CR), and TA increased gradually along the longitudinal gradient, suggesting greater trophic diversity and increasingly complex food web downstream. Significant differences were observed among different feeding guilds, with the piscivore fishes exhibited the highest trophic level. These findings provide critical insights into the ecosystem structure and function of the Chishui River and offer scientific guidance for fish biodiversity conservation and ecological restoration efforts.
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Keywords:
- The Chishui River /
- Carbon and nitrogen stable isotopes /
- Food web /
- Trophic level
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黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco Richardson) 在分类上隶属于鲶形目, 鲿科, 黄颡鱼属, 是我国重要的淡水经济鱼类之一, 2016年年产量高达41.7×107 kg [1]。由于黄颡鱼雄性比雌性生长快, 培育全雄黄颡鱼对于提高黄颡鱼产量有着十分重要的意义。王达等[2]和丹成等[3]成功分离得到黄颡鱼X和Y染色体连锁标记, 桂建芳等[4, 5]开拓出了一条X和Y染色体连锁标记辅助的全雄鱼培育技术路线。基于此, 刘汉勤等[6, 7]大规模培育出全雄黄颡鱼, 2010年经国家水产原种和良种审定委员会审定为新品种全雄黄颡鱼“全雄1号”。
全雄黄颡鱼“全雄1号”的出现极大推动了黄颡鱼产业的发展。近年来, 亲本超雄鱼繁育系经过多代自交之后发生了退化, 且繁育所用的母本没有经过系统选育, 非常混杂, 制约了全雄黄颡鱼的生产推广。瓦氏黄颡鱼(Pelteobagrus vachelli Richardson), 俗称江黄颡, 其生长速度和成活率显著高于黄颡鱼[8, 9]。杂交黄颡鱼(黄颡鱼♀×瓦氏黄颡鱼♂)的形态特征和黄颡鱼非常接近, 但其受精率和生长速度明显优于黄颡鱼[10, 11]。同样, 杂交黄颡鱼繁育所用的母本也非常混杂, 苗种畸形率高。由于子代的很多生长性能是由母本决定的, 建立一个优良性状稳定的全雌配套系对于全雄黄颡鱼和杂交黄颡鱼的生产尤为重要。刘汉勤等[6]利用人工雌核发育技术, 发现其雌鱼的雌核生殖子代中有96.9%的雌鱼; 由此推测黄颡鱼的性别决定类型是雌性配子同型(XX♀/XY♂)。基于此, 我们设计了一条全雌黄颡鱼配套系的生产技术路线, 通过性逆转技术将XX雌性黄颡鱼逆转为XX雄性黄颡鱼, 然后XX雄性和雌性黄颡鱼繁殖后即可获得大量XX雌鱼[12]。
人工诱导鱼类性逆转方法主要有2种: 其一是添加外源激素直接改变体内激素水平诱导性逆转, 常见的药物有 17α-甲基睾酮(MT)、11-酮基睾酮(11-KT)、17β-雌二醇(E2)等; 其二是添加抑制剂药物干扰体内激素与受体结合, 降低鱼类性激素水平, 例如芳香化酶抑制剂来曲唑(LZ)等。利用MT处理人工诱导黄颡鱼性逆转的研究也曾有报道, 但其结果存在争议。姚道霞等[13]在出苗10d开始使用激素处理过的饵料(激素剂量为20 μg/g)喂养黄颡鱼, 持续投喂3个月, 处理组黄颡鱼中雄性比例高达90.9%。Shen等[14, 15]使用MT和LZ两种药品对黄颡鱼进行转雄处理, 处理方法为10日龄至59日龄之间采用连续投喂药物浸泡的丰年虫处理。结果发现, 用MT处理的黄颡鱼并没有显著改变其性别比, 但所有处理组都诱导出一定比例的间性性腺; 而3种浓度的LZ口服处理分别产生了75%、83.3%和75%的雄性。但这些研究过程中并未使用到性染色体连锁的分子标记, 不能区分XY和XX雄鱼, 故不能确定是否获得XX雄鱼 [13—15]。在本研究中, 我们使用不同浓度17α-甲基睾丸酮(MT)和来曲唑(LZ)处理黄颡鱼鱼苗, 并应用性染色体连锁分子标记, 希望探索出XX雌性黄颡鱼转雄的切实可行方法, 并获得XX雄鱼。
1. 材料与方法
1.1 实验材料、实验动物和实验设计
实验鱼亲本均为湖南田家湖收集的野生黄颡鱼, 实验鱼苗为野生亲本经人工授精孵化所得, 出膜后3d用丰年虫开口, 7日龄进行激素和药物处理实验。在7—29日龄期间, 用不同浓度的MT (25和50 μg/L)和LZ (100、300和1000 μg/L)浸泡丰年虫1h后再投喂。在30—60日龄期间, 用对应浓度的MT (25和50 mg/kg)和LZ (100、300 和1000 mg/kg)拌入微粒饲料后再投喂(饲料购自湖州亿盛饲料有限公司, 主要成分: 粗蛋白≥45.0%, 粗脂肪>5.0%, 粗纤维≤6.0%, 灰分≤15.0%, 水分≤10.0%)。MT和LZ溶于95%的乙醇, 拌入微粒饲料后于40℃中烘干4h, 对照组仅加入95%乙醇。实验共6个组: 0 (对照组)、MT25、MT50、LZ100、LZ300和LZ1000。每组3个平行, 每个平行随机放入300尾鱼苗。在7—29日龄期间, 鱼苗饲养于60 L的循环水水箱中, 每天投喂3次。达30日龄时转入4 m3的流水水泥池中, 每天投喂2次。在实验期间, 水温保持26—28.5℃, 溶氧5.5—6.8 mg/L。每天清理残饵粪便, 及时换注新水。黄颡鱼性腺分化的关键时期是8—30日龄, 本次实验选择7—60日龄期间连续用药物处理, 能够完全覆盖其性腺分化的关键时期[16]。
61日龄取样鉴定, 剩下的鱼转喂正常颗粒饲料(购自正大饲料有限公司, 主要成分: 粗蛋白≥40.0%, 粗脂肪>5.0%, 粗纤维≤10.0%, 灰分≤16.0%, 水分≤12.0%)。每个平行随机抽取30尾鱼, 用乌来糖麻醉后测量体长(精确到0.1 mm)、体重(精确到0.01 g), 并统计各组存活率。再从中取出15尾进行解剖, 观察性腺发育情况。解剖后用Bouin’s液固定性腺、拍照、编号留存。再取出性腺置于PFA中继续固定, 24h后加入PBS缓冲液(PFA﹕PBS=1﹕4), 编号后4℃保存。与此同时, 剪取尾鳍用于性别分子鉴定。性腺照片编号、固定的性腺编号、尾鳍编号须一一对应。
1.2 基因组DNA的提取
取鳍条0.2 g左右, 使用醋酸铵法提取基因组DNA, 将DNA溶于100 μL的超纯水中, 4℃保存备用。
1.3 PCR扩增及性别鉴定
性别鉴定的PCR引物来源于Dan等[3]分离得到的黄颡鱼性染色体连锁标记(XY-F: 5′-GATTGTAGAAGCCATCTCCTTAGCGTA-3′; XY-R: 5′- CATGTAGATCACTGTACAATCCCTG-3′)。PCR反应体系为10 μL: 2×Es Taq Master Mix (Dye) 5 μL, 上下游引物各0.5 μL (10 μmol/μL), 模版1 μL (50 ng/μL), 加ddH2O补至10 μL。PCR反应程序为: 94℃预变性3min, 34个循环(94℃ 30s, 59℃ 30s, 72℃ 40s), 72℃ 5min。PCR反应在T100 Thermal Cycler (Bio-Rad, 美国)上进行。得到的PCR产物进行琼脂糖凝胶电泳, 再利用凝胶成像系统依据片段长度鉴别出XY和XX。XY为2条带(826和955 bp), XX为一条带(955 bp)。
1.4 性腺组织学观察
将各组鉴定出的XX鱼性腺样本送往谷歌生物技术有限公司做常规石蜡切片, HE染色后在显微镜下观察性腺发育状况、拍照并统计性别比例。
1.5 数据分析
数据均以平均值±标准误表示, 采用SPSS 18.0对所得数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA), 若差异达到显著水平, 则采用Duncan氏法进行多重比较, 显著性水平P<0.05。
2. 结果
2.1 MT和LZ处理对黄颡鱼存活率及生长的影响
利用 SPSS 软件对6组黄颡鱼(每组3个平行重复)在61日龄时的存活率、体长以及体重进行差异显著性检验(表 1)。在7—61日龄处理期间, 5个实验组黄颡鱼的存活率与对照组无显著差异; 在61日龄时, 对照组幼鱼平均体长和3个LZ处理组无显著差异, 而显著高于2个MT处理组; MT25、MT50、LZ100三组幼鱼平均体重与对照组差异显著, 而LZ300、LZ1000两组与对照组无显著差异。以上结果说明, MT和LZ对黄颡鱼存活无明显影响, 综合61日龄各组幼鱼平均体长和体重两组数据可得出: MT对黄颡鱼鱼苗生长有明显的抑制作用, 而LZ对其生长的影响不明显。
表 1 61日龄时不同浓度MT和LZ处理组的存活率、体长及体重统计Table 1. Effects of various doses of MT and LZ on survival rate, total length, and weight at 61 days post fertilization (n=30)实验组
Experimental group存活率
Survival (%)体长Total
length (cm)体重
Weight (g)0 (Control) 97.10±0.91 5.89±0.23a 3.71±0.39a MT25 94.26±0.87 4.32±0.09b 1.57±0.05c MT50 95.05±2.41 4.34±0.12b 1.54±0.13c LZ100 95.06±2.40 5.08±0.17ab 2.30±0.24bc LZ300 96.36±1.05 5.58±0.67a 3.14±1.10ab LZ1000 94.50±0.91 5.21±0.03a 2.64±0.29abc 注: 表中同列数据中不同肩注字母表示有显著差异(P<0.05), 相同字母或无字母表示差异不显著(P>0.05); 下同 Note: In the same line, different letter superscripts mean significant differences (P<0.05), and the same letter superscripts or no letter superscripts mean no significant differences (P>0.05); the same applies below 2.2 MT和LZ处理对XX黄颡鱼性腺发育的影响
61日龄时, MT和LZ处理的黄颡鱼外表均有雄性生殖突, 但不能单一从外观来确定性别。我们将各组黄颡鱼个体通过性别分子标记进行性别鉴定(图 1)后进行性腺的组织学观察, 6组实验鱼的性腺发育情况及所占比例结果见表 2。61日龄对照组正常卵巢(图 2A-B)和正常精巢(图 2C-D)的外观结构和组织学观察结果如图 2所示。在MT25和MT50处理组的XX黄颡鱼中, 发现其性腺外观结构与普通XX卵巢的宽条型结构明显不同, 与普通XY精巢性状类似但没有精小叶结构(图 3A和图 3C); 组织切片观察显示MT25和MT50处理组的XX性腺有精小囊结构, 但里面为空腔(图 3B和图 3D)。结果显示2个MT处理组的黄颡鱼均未成功逆转, 全部表现为发育不良的精巢。
在LZ处理组中, 所有的XX性腺均表现为发育不良的精巢或者完全发育的精巢(表 2)。在LZ100处理组中, 绝大多数只能逆转成没有精小叶的不良精巢(图 4A-B), 有少部分为有半截正常精小叶的不良精巢(图 4C-E)。此外, 3个LZ处理组中仅有LZ300与LZ1000出现了完全逆转的XX精巢(图 4F-G)。LZ300与LZ1000出现的完全逆转的XX精巢的比例分别为20.0%和35.7% (表 2)。以上结果表明: 低浓度的MT (25 mg/kg、50 mg/kg)和低浓度的LZ (100 mg/kg)均不能使XX黄颡鱼完全性逆转; 随着LZ的浓度升高, XX黄颡鱼无精小叶和有部分精小叶的不良精巢比例逐渐降低, 正常精巢的比例逐渐增高, 向雄性逆转的趋势逐渐增强。
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图 1 利用PCR反应鉴定黄颡鱼遗传性别的示意图Figure 1. The genetic sex of yellow catfish was identified by polymerase chain reaction (PCR) method with the sex-linked markers表 2 61日龄不同浓度MT和LZ处理组的XX基因型黄颡鱼的性腺结构统计Table 2. The effects of various doses of MT and LZ on the gonad of XX yellow catfish at 61 days post fertilization (n=15)实验组
Experi-mental groupXX与XY
性别比
Sex ratio
of XX to XY不良精巢
(无精小叶)
Dysplastic
testis without
seminiferous
lobule (%)不良精巢
(部分精小叶)
Dysplastic
testis with
part of
seminiferous
lobule (%)精巢(完
整精小叶)
Normal
testis with
full of
seminiferous
lobule (%)0 (Control) 0.67±0.73 0.00±0.00b 0.00±0.00b 0.00±0.00b MT25 0.84±0.32 100.00±0.00a 0.00±0.00b 0.00±0.00b MT50 1.05±0.51 100.00±0.00a 0.00±0.00b 0.00±0.00b LZ100 1.33±0.76 94.47±4.86a 5.57±5.32b 0.00±0.00b LZ300 0.79±0.62 25.00±26.63b 55.00±3.61a 20.00±18.02ab LZ1000 0.72±0.25 0.00±0.00b 64.30±8.28a 35.70±5.57a ![]()
图 2 61日龄对照组正常卵巢和精巢结构A. Bouin’s液固定的XX卵巢形态; B. XX卵巢切片HE染色图片; C. Bouin’s液固定的XY精巢形态; D. XY精巢切片HE染色图片;NO: 正常卵巢; RH: 生殖孔; PO: 初级卵母细胞; NT: 正常精巢; MG: 生殖突; SG: 精原细胞; SC: 精母细胞Figure 2. The phenotype and histology of normal ovary and testis at 61 days post fertilization in the control groupA. The XX ovary fixed by Bouin’s solution; B. Histological analysis of XX ovary; C. The XY testis fixed by Bouin’s solution; D. Histological analysis of XY testis; NO: normal ovary; RH: reproduction hole; PO: primary oocyte; NT: normal testis; MG: male genital swelling; SG: spermatogonium; SC: spermatocyte![]()
图 3 61日龄MT处理组XX黄颡鱼性腺结构A. Bouin’s液固定的MT25组XX不良精巢形态; B. MT25组XX不良精巢切片HE染色图片; C. Bouin’s液固定的MT50组XX不良精巢形态; D. MT50组XX不良精巢切片HE染色图片; DT: 不良精巢; SV: 精小囊Figure 3. Dysplastic testis after MT treatmentat 61 days post fertilizationA. Dysplastic testis of MT25 group fixed by Bouin’s solution; B. Histological analysis of dysplastic testis of MT25 group; C. Dysplastic testis of MT50 group fixed by Bouin’s solution; D. Histological analysis of dysplastic testis of MT50 group; DT: dysplastic testis; SV: seminal vesicle![]()
图 4 61日龄LZ处理组XX黄颡鱼性腺结构A-B. XX不良精巢(无精小叶)的Bouin’s液固定和切片HE染色图片; C-E. XX不良精巢(部分精小叶)的Bouin’s液固定和切片HE染色图片; D. 无精小叶部位的切片; E. 有精小叶部位的切片; F-G. XX精巢(完整精小叶)的Bouin’s液固定和切片HE染色图片; SG: 精原细胞; SC: 精母细胞; SZ: 精子; MG: 生殖突; SV: 精小囊Figure 4. The phenotype and histology of XX gonad after LZ treatment at 61 days post fertilizationA-B. The phenotype and histology of dysplastic testis without seminiferous lobule; C-E. The phenotype and histology of dysplastic testis with part of seminiferous lobule; F-G. The phenotype and histology of XX normal testis; SG: spermatogonium; SC: spermatocyte; SZ: spermatozoon; SV: seminal vesicle; MG: male genital swelling2.3 一年龄XX生理雄鱼性腺发育及繁殖力
我们对成功逆转的XX生理雄鱼性腺发育进行了追踪, 1周年后解剖观察, 取成功逆转发育良好的XX精巢和正常XY雄鱼精巢做切片和HE染色比较分析。解剖显示, XX生理雄鱼精巢发育良好, 但与XY正常雄鱼精巢相比略显细小(图 5A和图 5C)。组织学观察显示, XX生理雄鱼精巢发育正常, 精小囊中充满了精子, 与XY正常雄鱼精巢相比没有明显差异(图 5B和图 5D)。用完全逆转的XX生理雄鱼分别与XX雌鱼和YY雌鱼交配, 统计受精率, 并对其子代做性别分子鉴定。结果显示, XX生理雄鱼受精率略低于XY正常雄鱼, 但整体受精状况良好(表 3)。对繁育出的子代做性别连锁分子鉴定显示, XX♂× XX♀的子代全为XX, XX♂×YY♀子代全为XY (图 6)。以上结果说明, 由LZ处理成功逆转的XX生理雄鱼性腺后期发育稳定, 能够正常繁殖, 并具备较好的繁殖能力。
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图 5 一龄XX生理雄鱼性腺结构A. 对照组XY精巢; B. 对照组XY精巢切片; C. XX生理雄鱼精巢; D. XX生理雄鱼精巢切片; NT: 正常精巢; SZ: 精子Figure 5. Gonad structure of one-year-old XX physiological maleA. XY testis of the control group; B. Histological analysis of the XY testis in the control group; C. Testis of XX physiological male; D. Histological analysis of the XX physiological male testis; NT: normal testis; SZ: spermatozoon表 3 XX生理雄鱼受精率统计Table 3. The fertilization rate of XX physiological male实验组
Experimentalgroup受精率
Fertilization
rate (%) XX♀受精率
Fertilization
rate (%) YY♀Ctr-XY♂ 0.91±0.02a 0.88±0.03a LZ-XX♂ 0.80±0.05b 0.77±0.04b ![]()
图 6 子代性别分子鉴定Figure 6. The sex genotype of offspring was identified by PCR method with the sex-linked markers3. 讨论
鱼类的性别决定可分为遗传型性别决定和环境型性别决定两类[17—20]。但无论哪种性别决定型, 性激素在性别分化或转变过程中都起着至关重要的作用。17α-甲基睾酮(MT)是一种人工合成雄激素, 其诱导鱼类从雌性向雄性逆转的机制有2种观点: (1)MT直接作用于卵巢或对下丘脑-垂体轴产生正反馈作用促使分泌促性腺激素(GTH), 进而诱导原始生殖细胞和性腺向精巢组织分化[21]; (2)MT通过抑制卵巢中芳香化酶基因(P450 aromatase)表达导致雌二醇(E2)总量降低而引起性逆转[22]。
MT已被广泛应用在鱼类性逆转的研究中。李广丽等[23]采用腹部埋植MT的方法处理2龄雌性赤点石斑鱼(Epinephelus akaara), 结果发现性腺中卵细胞退化,精原细胞增殖,出现大量精母细胞和精子细胞。其他的几种石斑鱼如鲑点石斑鱼(Epinephelus trimaculatus)[24]、黄腹石斑鱼(Epinephelus marginatus)[25]和白纹石斑鱼(Epinephelus aneus)[26]中, MT也被证明能有效促进性逆转。此外, MT也能诱导虹鳟(Oncorhynchus mykiss)[27]、剑尾鱼(Xiphophorus helleri)[28]、麦穗鱼(Psedorasbora parva)[29]和尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)[30]等鱼类雌性向雄性逆转。姚道霞[13]在早前报道中表示用MT能使黄颡鱼发生性逆转, 但和大多数此类报道一样, 她的研究中也未使用到性别标记, 因此MT诱导黄颡鱼性逆转的真实效果有待进一步验证。而且Shen等[14, 15]使用MT (50和100 mg/kg)对黄颡鱼进行转雄处理, 结果发现用MT处理的黄颡鱼并没有显著改变其性别比, 但所有处理组都诱导出一定比例的间性性腺。前期, 我们使用高剂量的MT (200 mg/kg)在相同时期处理黄颡鱼鱼苗, 并未获得功能性XX生理雄鱼。有趣的是经处理过后的黄颡鱼无论是XX还是XY均表现为外有雄性生殖突, 内为卵巢的结构。这种现象也曾有过报道, 用高剂量MT或长时间处理会导致某些鱼类雌性化[31—33]。解释这种现象的说法为: 从外部摄入的MT等雄性激素在鱼体内被芳构化, 转变成了雌激素; XY雄性个体的内源性雄激素受到摄入的外源性雄激素的干扰而停止合成[34]。基于此, 我们只设定用2个低浓度的MT处理组(25和50 mg/kg)。
此次实验结果表明用MT处理黄颡鱼对鱼苗的存活率几乎没有影响。低浓度的17α-甲基睾酮能够抑制黄颡鱼鱼苗的生长, 且不能将XX黄颡鱼完全诱导成雄鱼, 这与MT处理大口黑鲈(Micropterus salmoides)[35]和大梭鱼(Esox masquinongy)[36]的结果相似。同时在2个MT处理组中, 鉴定出来的XY鱼性腺也出现了退化, 精巢全部呈空泡状(结果未显示)。在之前的报道中, 100 mg/kg的MT处理组也出现空泡化精巢[14, 15]。MT对正常雄性黄颡鱼精巢的空泡化效应可能是由于MT被芳香构化产生雌激素所导致。用200 μg/L MT处理黑头呆鱼(Pimephales promelas)后, 雌鱼和雄鱼血清卵黄蛋白原水平都显著升高[34]。
芳香化酶是雌激素合成过程中的关键因子, 是催化生物体内雄激素向雌激素转化的关键酶和限速酶, 它将芳构化雄烯二酮和睾丸酮分别催化合成为雌酮和雌二醇[37]; 性腺发育时期的雌雄激素水平比例是由芳香酶决定的[38]。因此芳香化酶的活性对动物性别分化是至关重要的, 活性低向精巢发育, 活性高则向卵巢发育[39]。在斑马鱼(Danio rerio)中, 将芳香化酶基因cyp19a1a敲除后, 突变体全为雄性[40]。Letrozole (来曲唑, LZ), 是一种能够有效抑制芳香酶活性的非固醇类抑制剂, 能有效抑制雌激素的合成。使用LZ处理黄颡鱼、暗纹东方鲀(Takifugu obscurus)、胡子鲇(Clarias fuscus)、鲤(Cyprinus carpio)、黄姑鱼(albiflora croaker)和青鳉(Oryzias latipes)等鱼类的幼鱼均能大大提高雄性率, 但均未使用性别标记来鉴定该雄鱼的基因型[14, 15, 41—45]。在我们的研究中, 结合LZ处理和性别连锁分子标记鉴定的方法, 评估LZ在黄颡鱼中是否能有效诱导XX雌鱼向XX雄鱼性逆转。当LZ剂量达到300 mg/kg时, 约20%的XX雌鱼被逆转为能够正常繁殖的生理雄鱼。且随着其LZ剂量的进一步增大, 逆转的成功率也随之升高。
在正常情况下, 黄颡鱼卵巢分化要早于精巢分化。在13日龄时卵巢便开始出现分化趋势, 19日龄就能形成卵巢腔。而精巢分化时间大概在40日龄, 直到55日龄才形成精细小管和输精管[13]。由此可知, 在本实验初期, XX雌鱼性腺就已先开始发育, 此时促卵泡激素就已开始刺激性腺分泌雌二醇。同时促性腺激素又可以调节芳香化酶基因的表达和芳香化酶的活性来刺激卵巢分泌雌二醇[46]。在XX黄颡鱼性腺中, 当摄入17α-甲基睾酮后, 芳香化酶的活性并未被完全抑制, 仍可将体内部分雄激素转化成雌激素, 故性腺不能分化成正常精巢。当摄入足够剂量的来曲唑(300和1000 mg/kg)时, 鱼苗体内芳香化酶的活性被有效地抑制, 导致雄激素转化成雌激素的通路被阻断, 鱼体内雌激素合成减少而雄激素大量积累, 性腺就可以朝精巢方向分化。由此可以说明黄颡鱼早期雌激素合成对于维持雌性的发育起着至关重要的作用, 只要芳香化酶的活性不被有效抑制, 17α-甲基睾酮就不能诱导黄颡鱼逆转。而黄颡鱼转雄的关键在于XX鱼体内能促进生成雌激素的芳香化酶活性是否被抑制。此次实验探索出了有效将XX生理雌性黄颡鱼转化为XX生理雄鱼的诱导方法, 为黄颡鱼全雌配套系的构建奠定了基础。
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图 2 赤水河不同江段丰水期和枯水期鱼类δ13C和δ15N值变化范围
Figure 2. The range of δ13C and δ15N values of fish species in different sections of the Chishui River during the flood and dry seasons
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图 3 不同江段丰水期和枯水期鱼类δ13C和δ15N值的比较
不同字母表示差异显著; 下同
Figure 3. Comparison of the δ13C and δ15N values of fish species in different river sections during the flood and dry seasons
Different letters indicate significant differences; The same applies below
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图 4 不同摄食功能群鱼类δ13C和δ15N值的比较
*表示该摄食功能群季节差异显著; NS表示季节差异不显著
Figure 4. Comparison of δ13C and δ15N values of different feeding guilds
* indicates significant seasonal differences in this feeding guild; NS indicates non-significant seasonal differences in this feeding guild
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图 5 不同江段鱼类营养级季节变化比较
Figure 5. Comparison of the seasonal variations in trophic levels of fish in different sections
表 1 采样区域位置范围
Table 1 Geographic coordinate range of the sampling areas
区域
Sample area位置范围
Range of location经纬度
Latitude and longitude源头段Headwater 文阁村−斑鸠井 105.0528°E, 27.6977°N—
105.2087°E, 27.7590°N上游段Upstream 野奶角−赤水镇 105.3944°E, 27.7515°N—
105.5374°E, 27.7535°N中游段Midstream 沙滩驿站−
太平渡106.0557°E, 28.1416°N—
106.2547°E, 28.0800°N下游段Downstream 实录−贯湾 105.7866°E, 28.7557°N—
105.8116°E, 28.8039°N
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表 2 赤水河丰水期和枯水期鱼类δ13C和δ15N值
Table 2 The δ13C and δ15N values of fish species in the Chishui River during the flood and dry seasons
种类
Species食性
Feeding guild丰水期Flood season 枯水期Dry season δ13C δ15N 样本量
n体长Body
length (mm)δ13C δ15N 样本量
n体长Body
length (mm)宽鳍鱲Zacco platypus 杂食性 –21.47±0.85 11.32±0.76 22 110—123 –23.37±1.80 10.50±0.84 10 100—115 马口鱼Opsariichthys bidens 鱼食性 –20.89±1.10 12.74±0.57 21 159—203 –21.60±0.89 11.72±0.62 16 147—180 草鱼Ctenopharyngodon idellus 草食性 –21.02±1.00 7.40±1.15 5 132—175 –17.80±2.30 5.47±0.61 4 153—227 飘鱼Pseudolaubuca sinensis 底栖动物食性 –22.36±0.88 11.54±1.14 13 189—274 –23.33±0.68 10.47±0.56 10 177—230 寡鳞飘鱼
Pseudolaubuca engraulis杂食性 –23.09±0.31 10.37±1.22 2 145—212 — — — — 伍氏华鳊
Sinibrama wui杂食性 — — — — –22.20±0.53 12.42±0.17 4 92—130 汪氏近红鲌
Ancherythroculter wangi★底栖动物食性 — — — — –26.81±0.01 12.04±0.01 2 207—209 高体近红鲌
Ancherythroculter kurematsui★底栖动物食性 –22.69±0.81 12.60±0.54 17 154—206 –23.14±0.62 11.87±1.03 28 151—203 黑尾近红鲌
Ancherythroculter nigrocauda★底栖动物食性 –23.83±0.52 12.62±0.55 12 185—236 –23.57±0.37 12.95±0.78 12 200—250 半䱗Hemiculterella sauvagei★ 杂食性 –22.22±0.80 11.15±0.86 26 100—128 –23.07±0.69 10.48±0.98 16 102—141 张氏䱗Hemiculter tchangi★ 杂食性 –22.09±1.59 9.98±1.27 9 114—221 –23.09±1.46 10.23±1.80 10 170—208 贝氏䱗Hemiculter bleekeri 杂食性 –22.93 11.21 1 108 — — — — 红鳍原鲌
Cultrichthys erythropterus鱼食性 –23.08±0.49 11.94±0.96 6 191—228 — — — — 翘嘴鲌Culter alburnus 鱼食性 –22.23±0.32 13.50±0.50 4 292—426 –23.60±1.88 11.86±1.14 16 228—275 蒙古鲌Culter mongolicus mongolicus 鱼食性 –22.77±1.62 13.25±1.41 12 219—317 –22.25±1.72 11.14±1.92 18 232—250 达氏鲌Culter dabryi 鱼食性 –24.54±0.53 11.12±1.36 5 181—195 — — — — 厚颌鲂
Megalobrama pellegrini★杂食性 –23.82±0.56 9.77±0.62 12 164—374 –23.72±0.76 10.33±0.60 26 175—232 长体鲂
Megalobrama elongata★杂食性 –22.74 9.88 1 159 –23.76±0.02 7.85±0.01 2 172—174 银鲴Xenocypris argentea 着生藻类食性 –21.12 10.04 1 172 — — — — 黄尾鲴Xenocypris davidi 杂食性 –21.54±1.30 10.46±1.29 8 200—253 –21.44±0.97 9.48±0.63 10 240—281 细鳞鲴Xenocypris microlepis 着生藻类食性 –20.95±0.99 10.25±0.60 7 161—227 –20.96±0.01 10.43±0.12 2 297—299 圆吻鲴
Distoechodon tumirostris着生藻类食性 –20.26±1.97 9.47±0.80 8 203—334 –20.87±1.37 9.07±0.88 18 192—275 似鳊Pseudobrama simoni 着生藻类食性 –21.32±1.89 10.38±1.22 11 103—186 –20.09±0.71 10.10±0.91 22 128—153 鲢
Hypophthalmichthys molitrix浮游食性 –25.77±2.17 8.69±0.60 5 196—268 –24.80±0.49 5.26±0.57 6 248—274 鳙Aristichthys nobilis 浮游食性 –24.36±0.51 9.91±0.85 3 118—132 — — — — 唇䱻Hemibarbus labeo 底栖动物食性 –22.00±1.32 11.66±1.27 52 126—207 –22.84±1.43 11.44±1.14 52 145—214 花䱻Hemibarbus maculates 底栖动物食性 — — — — –22.28±1.64 11.43±0.47 8 122—175 麦穗鱼Pseudorasbora parva 杂食性 –21.17±1.10 12.00±1.66 7 65—97 — — — — 华鳈Sarcocheilichthys sinensis 杂食性 –23.79±0.06 10.96±0.79 2 102—108 –24.12±1.22 9.95±1.08 14 75—142 银鮈Squalidus argentatus 杂食性 –22.58±1.49 11.72±0.77 44 68—121 –22.80±0.52 11.16±1.50 33 78—204 棒花鱼Abbottina rivularis 杂食性 –22.49±1.81 11.29±0.27 4 72—105 –21.25±0.01 10.89±0.01 2 87—89 钝吻棒花鱼
Abbottina obtusirostris杂食性 –20.64±0.36 11.29±0.27 6 59—68 — — — — 吻鮈Rhinogobio typus 底栖动物食性 –23.10±1.08 11.51±1.07 19 123—277 –23.16±1.01 11.38±1.17 36 134—285 圆筒吻鮈
Rhinogobio cylindricus★杂食性 –24.68±0.83 9.53±0.24 3 216—256 –23.34±0.45 11.31±0.84 12 211—285 裸腹片唇鮈
Platysmacheilus nudiventris★杂食性 –21.14±0.75 12.17±0.96 16 60—95 –23.22±0.01 12.26±0.15 2 82—84 蛇鮈Saurogobio dabryi 杂食性 –22.15±1.35 11.00±1.72 29 116—203 –23.03±1.09 10.25±1.31 38 118—190 斑点蛇鮈Saurogobio punctatus 杂食性 –21.83±1.42 10.79±1.73 44 139—225 –21.84±0.99 11.01±0.89 56 145—204 高体鳑鲏Rhodeus ocellatus 着生藻类食性 –21.43±1.46 9.56±0.88 3 40—61 –20.88±0.08 11.10±0.02 2 74—76 大鳍鱊Acheilognathus macropterus 杂食性 –22.53±0.65 10.48±0.76 3 76—84 — — — — 中华倒刺鲃
Spinibarbus sinensis杂食性 –20.82±1.50 10.49±1.28 30 209—292 –22.73±1.48 8.77±1.23 66 216—410 宽口光唇鱼
Acrossocheilus monticolus★杂食性 –22.20±0.98 11.41±1.02 29 150—207 –22.95±1.12 11.09±0.91 42 157—175 云南光唇鱼
Acrossocheilus yunnanensis杂食性 –22.38±0.83 10.60±0.69 28 165—243 –23.12±0.52 10.25±0.58 21 165—191 白甲鱼Onychostoma sima 着生藻类食性 –19.98±1.70 9.35±0.72 21 173—277 –22.44±1.38 8.86±1.25 40 168—324 宽唇华缨鱼
Sinocrossocheilus labiata★着生藻类食性 –18.93±1.10 8.23±0.85 8 68—87 –21.56±0.12 8.65±0.82 4 76—82 金沙鲈鲤
Percocypris pingi★鱼食性 –19.98 11.66 1 257 — — — — 伦氏孟加拉鲮
Bangana rendahli★着生藻类食性 –23.7±3.36 11.32±0.10 2 240—271 –23.44±0.25 10.29±0.53 4 168—170 鲮Cirrhinus molitorella* 着生藻类食性 –23.56 8.98 1 224 — — — — 泉水鱼
Pseudogyrinocheilus procheilus着生藻类食性 –22.63±1.17 9.25±1.00 34 157—208 –23.70±0.46 9.39±0.72 28 140—200 墨头鱼Garra pingi 着生藻类食性 –22.30±1.52 9.91±0.91 26 122—288 –23.52±0.67 9.40±0.73 15 153—321 昆明裂腹鱼
Schizothorax grahami★着生藻类食性 –22.10±1.00 9.77±1.10 12 214—285 –21.46±1.40 8.92±0.93 13 245—405 四川裂腹鱼
Schizothorax kozlovi★杂食性 –24.59±0.72 11.90±0.19 2 191—205 –22.98±0.32 10.94±0.35 6 188—192 岩原鲤Procypris rabaudi★ 杂食性 –21.99±1.24 11.44±0.94 44 180—350 –23.08±1.41 11.06±1.03 36 173—198 鲤Cyprinus carpio 杂食性 –23.22±1.54 8.06±1.59 5 171—268 –21.54±1.16 8.34±0.99 4 168—315 散鳞镜鲤
Cyprinu carpio L. mirror*杂食性 –22.29 12.08 1 195 — — — — 鲫Carassius auratus 杂食性 –22.11±1.93 11.00±1.57 28 144—253 –22.29±1.23 9.53±2.17 36 146—270 湘云鲫Triploid crucian carp* 杂食性 –21.77 9.59 1 173 — — — — 胭脂鱼Myxocyprinus asiaticus 底栖动物食性 –21.19±0.66 9.21±1.69 2 320—347 — — — — 贝氏高原鳅
Trilophysa bleekeri底栖动物食性 –24.10±0.96 12.96±0.88 3 63—80 — — — — 红尾副鳅
Paracobitis variegatus底栖动物食性 –21.46±0.74 11.57±1.18 5 80—145 — — — — 花斑副沙鳅Parabotia fasciata 底栖动物食性 –21.87±1.63 13.32±0.66 2 186—192 — — — — 长薄鳅Leptobotia elongata★ 鱼食性 –22.04±0.02 11.39±0.35 3 212—246 — — — — 中华沙鳅Botia superciliaris 底栖动物食性 –22.23±0.44 12.52±0.62 6 106—118 — — — — 泥鳅Misgurnus anguillicaudatus 杂食性 –18.55 10.73 1 151 — — — — 大鳞副泥鳅
Paramisgurnus dabryanus杂食性 –23.28 10.73 1 127 — — — — 犁头鳅Lepturichthys fimbriata 着生藻类食性 –24.24 11.3 1 92 — — — — 四川华吸鳅
Sinogastromyzon szechuanensis★着生藻类食性 — — — — –23.31±0.86 11.02±0.71 20 55—89 西昌华吸鳅
Sinogastromyzon sichangensis★着生藻类食性 –22.21±1.19 10.73±0.83 6 47—62 — — — — 侧沟爬岩鳅Beaufortia liui★ 杂食性 — — — — –22.70±0.01 10.21±0.03 2 62—47 黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco 杂食性 –21.94±1.77 12.25±0.89 6 119—337 –20.05±0.05 12.07±0.10 2 152—154 光泽黄颡鱼Pelteobagrus nitidus 杂食性 –23.15±1.81 11.37±1.21 12 105—160 –23.36±1.49 10.56±1.14 26 127—179 瓦氏黄颡鱼
Pelteobagrus vachelli杂食性 –21.52±1.38 11.30±0.96 28 212—368 –22.26±1.29 11.10±1.01 51 200—243 粗唇鮠
Leiocassis crassilabris杂食性 –21.98±1.39 11.74±0.79 43 150—253 –22.56±1.11 11.66±0.94 44 154—247 切尾拟鲿
Pseudobagrus truncates杂食性 –21.94±1.09 11.78±0.90 21 146—220 –23.04±0.64 10.65±0.40 12 140—149 大鳍鳠Mystus macropterus 杂食性 –21.43±1.37 12.19±1.04 32 254—320 –21.94±1.29 12.32±0.99 49 253—317 鲇Silurus asotus 鱼食性 –20.78±1.58 12.69±0.88 14 371—530 — — — — 南方鲇Silurus meridionalis 鱼食性 –23.25±0.23 12.02±0.26 3 249—283 — — — — 白缘䱀Liobagrus marginatus 底栖动物食性 –22.33 11.67 1 115 — — — — 中华纹胸鮡
Glyptothorax sinensis底栖动物食性 –22.74±0.93 11.93±0.54 5 71—106 — — — — 青石爬鮡
Euchiloglanis davidi★杂食性 –23.52 11.99 1 89 — — — — 鳜Siniperca chuatsi 鱼食性 –21.47±0.97 13.16±1.06 29 208—248 –22.17±0.95 13.12±0.50 37 186—218 斑鳜Siniperca scherzeri 鱼食性 –22.5 13.86 1 210 — — — — 大眼鳜Siniperca kneri 鱼食性 –22.61±0.02 12.78±0.47 2 155—166 — — — — 梭鲈Sander lucioperca* 鱼食性 –24.23 12.45 1 455 — — — — 子陵吻虾虎鱼
Rhinogobius giurinus底栖动物食性 –22.55±0.89 11.88±0.99 26 56—97 — — — — 注: ★表示长江上游特有鱼类；*表示外来鱼类；——表示该种类在该季节没有采集到标本Note: ★ indicates fish species endemic to the upper Yangtze River; * indicates exotic fish species; — indicates species those absented from catches in this season
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表 3 不同江段丰水期和枯水期鱼类群落营养生态位指标变化
Table 3 Changes in the trophic niche indicators of fish assemblages among different river sections during the flood and dry seasons
指标Indicator 源头Headwater 上游Upstream 中游Midstream 下游Downstream 丰水期Flood 枯水期Dry 丰水期Flood 枯水期Dry 丰水期Flood 枯水期Dry 丰水期Flood 枯水期Dry NR 7.11 4.10 8.25 5.91 9.92 9.56 7.11 9.83 CR 7.51 5.35 7.56 5.19 7.60 8.01 12.03 11.01 TA 31.56 14.28 43.61 24.82 56.23 48.42 52.86 72.46 CD 2.11 1.61 1.54 1.54 1.38 1.86 1.87 1.91 MNND 0.38 0.14 0.16 0.11 0.20 0.12 0.17 0.11 SDNND 0.29 0.10 0.18 0.07 0.36 0.08 0.20 0.08 SEA 7.45 4.65 5.04 4.41 4.30 7.57 7.11 7.67 SEAc 7.56 4.77 5.06 4.43 4.32 7.60 7.13 7.69
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表 4 不同摄食功能群营养生态位指标比较
Table 4 Comparison of trophic niche indicators of different feeding guilds
指标
Indicator浮游食性
Planktivore着生藻类食性
Periphytivore草食性
Herbivore杂食性
Omnivore底栖动物食性
Benthivore鱼食性
Piscivore丰水期
Flood枯水期
Dry丰水期
Flood枯水期
Dry丰水期
Flood枯水期
Dry丰水期
Flood枯水期
Dry丰水期
Flood枯水期
Dry丰水期
Flood枯水期
DryNR 2.90 1.44 6.60 4.69 2.83 1.26 7.82 8.69 6.18 6.12 7.57 7.68 CR 5.63 1.17 8.75 6.66 2.62 4.34 9.26 8.01 5.61 6.72 7.37 6.17 TA 8.11 0.62 34.87 23.07 3.64 1.40 49.32 48.84 28.58 25.77 43.55 30.29 CD 1.57 0.64 1.86 1.84 1.22 2.04 1.69 1.73 1.41 1.42 1.62 1.61 MNND 1.07 0.22 0.26 0.12 1.25 0.64 0.14 0.09 0.20 0.13 0.25 0.13 SDNND 1.02 0.24 0.21 0.07 0.29 0.13 0.14 0.06 0.22 0.10 0.31 0.08 SEA 4.83 0.50 6.18 5.79 3.53 1.65 5.65 6.12 4.17 4.35 5.28 5.22 SEAc 5.63 0.63 6.23 5.83 4.70 2.47 5.66 6.13 4.19 4.38 5.31 5.24
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