EFFECTS OF ACCELERATION MODES ON MAXIMUM SWIMMING SPEED AND ACTIVITY METABOLISM IN MEGALOBRAMA AMBLYCEPHALA AND SILURUS MERIDIONALIS
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摘要: 为了探讨游泳加速模式对不同生态习性鱼类游泳性能及运动代谢的影响, 评估团头鲂(Megalobrama amblycephala)和南方鲇(Silurus meridionalis)的临界游泳速度(Ucrit)、爆发游泳速度(Uburst)和最大代谢率(MMR)的适宜测定方法, 在4种加速模式条件下, 检测了实验鱼的最大游泳速度(Vmax), 以及鱼体在运动过程中及其力竭后代谢恢复期的耗氧率(MO2)。结果显示: 在速度增量(ΔV)为20 cm/s, 加速持续时间(Δt)为2min的加速模式条件下, 团头鲂和南方鲇的Vmax及游泳过程的无氧代谢占比均分别显著高于其他3种加速模式(P< 0.05), 呈爆发运动(Uburst)状态。在ΔV为10 cm/s, Δt分别为20、40和60min 的加速模式下, 两种鱼的无氧代谢占比均在12%以下且相互间无显著差异(P>0.05); 其中团头鲂在这3种加速模式下的Vmax之间无显著性差异(P>0.05); 而南方鲇在ΔV为10 cm/s、Δt为20min条件下的Vmax显著高于另2种加速模式的测定值(P< 0.05)。两种鱼的MO2在各加速模式下均随着游泳速度的升高而增加; 但在爆发游泳过程中, 两种鱼的MO2随游泳速度的增加呈现不同的变化趋势, 团头鲂的MO2随速度的变化曲线在接近100 cm/s的时候出现拐点, 此后MO2随速度的增幅变小; 而南方鲇的该曲线在速度为20 cm/s时就出现拐点, MO2的变化进入“平台期”。在所有加速模式下, 两种鱼在运动过程中的最大耗氧率(AMO2)均显著高于力竭后代谢恢复期的最大值(DMO2, P< 0.05)。用Ucrit法测得团头鲂的AMO2高于Uburst法的测得值, 而南方鲇则相反。由研究结果得出, 测定团头鲂的Ucrit采用ΔV为10 cm/s、Δt在20—60min的加速模式是适宜的, 测定南方鲇Ucrit的适宜加速模式是ΔV为10 cm/s、Δt为20min。两种鱼均应采用在运动阶段测得的最大MO2作为MMR; 测定团头鲂的MMR适用于Ucrit法, 测定南方鲇的MMR适用于Uburst法。团头鲂持续游泳的能力较强, 爆发游泳的加速能力相对较弱; 而南方鲇则表现出相反的趋势, 该差异反映了物种适应其生态习性的权衡效应。Abstract: To explore the effects of acceleration modes on the locomotor performance and metabolism characteristics in swimming for the species with different ecological habits and to evaluate the applicable methods for determining the critical swimming speed (Ucrit), burst swimming speed (Uburst) and maximum metabolic rate (MMR) for M. amblycephala and S. meridionalis, maximum swimming speed (Vmax) and oxygen consumption rate (MO2) of the experimental fish during their swimming processes and metabolic recovery after the exhaustion were measured under four different acceleration modes. The results showed that under the acceleration mode with velocity increment (ΔV) of 20 cm/s and duration of each acceleration (Δt) of 2min, Vmax and proportions of anaerobic metabolism in swimming process for both species were significantly higher than those under the other three modes, respectively (P<0.05). And their burst swimming should occur. Under the other three modes (ΔV=10 cm/s, Δt=20, 40, and 60min), the proportions of anaerobic metabolism of both species were below 12% and there was no significant (P>0.05) difference among the three values for the same species. There was no significant difference for the Vmax of M. amblycephala among the three modes. Meanwhile, Vmax of S. meridionalis under the mode with ΔV of 10 cm/s and Δt of 20min was significantly higher than those under the other two modes (P<0.05). MO2 of M. amblycephala and S. meridionalis both increased with increasing swimming speed for all acceleration modes. However, MO2 showed different trends with the increasing swimming speed in Uburst measurements for the two species. The inflection point of correlative curve for MO2 with swimming speed occurred at velocity of 100 cm/s for the M. amblycephala and MO2 did not change significantly with increasing velocity in the subsequent acceleration process. But such “plateau period” of MO2 appeared when the velocity was above 20 cm/s for the S. meridionalis. Under all acceleration modes, the maximum oxygen consumption rates (AMO2) of the two species during swimming process were significantly higher than the maximum value (DMO2) during the metabolic recovery period (P<0.05). The AMO2 measured by Ucrit method was higher than that observed by Uburst method for M. amblycephala, and the value for S. meridionalis showed an opposite trend. It was suggested that it should be applicable to determining Ucrit of M. amblycephala by the acceleration modes with ΔV of 10 cm/s and Δt of 20—60min, but only Δt of 20min with ΔV of 10 cm/s was the applicable mode for S. meridionalis. The maximum MO2 measured during swimming process should be used as MMR for both species. In addition, Ucrit method should be applicable to MMR measurement for M. amblycephala, and Uburst method be applicable to that for S. meridionalisis. The strong sustainability of swimming for M. amblycephala is accompanied by the weak ability of acceleration in burst swimming, and S. meridionalisis shows the opposite trend. Such differences between the species might reflect the trade-off effect in adapting to their ecological habits.
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游泳性能是决定鱼类在水环境中生存的关键因素之一[1, 2]。鱼类的捕食与被捕食之间的相互作用、繁殖、洄游以及生境的选择等, 这些重要生态行为的成效都取决于它们的运动能力[3－5], 而鱼类在这一系列与游泳相关活动中的表现都与呼吸及氧气的利用密切相关。所以, 鱼类的运动代谢能力也因此一直受到鱼类学家的关注[6]。
临界游泳速度(Critical swimming speed, Ucrit)和爆发游泳速度(Burst swimming speed, Uburst)是鱼类游泳行为中具有不同生态适应意义的两个上限速度值, 并作为评价不同因素对鱼类游泳能力影响的主要指标, 也是预测栖息地生态环境的变化对鱼类个体行为及种群动态影响的重要生物学参数。已有的实验研究还采用这两个指标来评估并比较鱼类的最大有氧及无氧运动能力[7－11]。在Ucrit和Uburst的实验室测定中, 通常采用对实验鱼游泳的水流进行梯级匀加速的方法, 迫使鱼体逐步提升其游泳速度, 当鱼体力竭时即获得游速的最大值[8, 9]。在此过程中, 游泳加速模式, 即速度增量(ΔV)和每次加速后在各速度水平上的持续时间(Δt), 是关键的实验控制条件[12]。其中, Δt影响到实验鱼由静止状态到达最大游速的总历时, 所以也是全过程的平均速度增量的决定因素之一。在Uburst实验测定中的Δt通常为1—2min, 总历时一般不超过10min; 大多数Ucrit实验中的 Δt一般设置在15—60min, 因为实验鱼在达到Ucrit状态的加速模式过程中主要以有氧代谢提供游泳动力, 而有研究证明呼吸循环系统达到稳定状态一般需要15min以上的时间间隔[13]。因此, 加速持续时间的长短是否会对运动代谢以及游泳性能的测量值造成影响还存在一定争议[13－16]。Dowine & Kieffer[12]比较分析了34种鱼类的实验数据, 发现各研究者们采用不同的加速模式测定Ucrit, 即使对同物种的测定值也有较大差异, 因此他们提出, 确定适宜的游泳加速模式应当是开展鱼类游泳性能比较研究的前提。
最大代谢率(Maximum metabolic rate, MMR)被定义为在一定生态温度下的最大耗氧率[17]。它强调了在不同环境条件下利用有氧途径产生能量的能力[8, 18], 对进行有氧消耗的生理活动提供了一个上限。MMR在确定有氧范围(Aerobic scope, AS)内起决定性作用, 是反映鱼类对环境适合度的基础参数, 长期以来一直受到鱼类生理生态学家的密切关注 [19－21]。因此MMR测量的准确性十分重要。不同的研究者会选取鱼体在运动期间或运动结束后不同时段的耗氧率(Oxygen consumption rate, MO2), 作为鱼类的MMR[6, 22－24]。但尚无研究证明, 不同取值阶段的MMR是否会存在差异。目前主要有两种常用的测量运动代谢的方法: (1)采用测定Ucrit 的方法获得逐级速度条件下的MO2, 取其中的最大值作为MMR, 也称有氧运动法; (2)采用测定Uburst的方法获得的MO2的最大值作为MMR, 也称无氧运动法。前者的假定是在鱼体游泳速度逐步达到Ucrit 的过程中主要以有氧代谢供能, 因此MMR的取值为持续游泳期间MO2的最大值; 而后者的假定是鱼体以爆发加速的方式达到Uburst期间进行了大量无氧运动, MMR应当出现在力竭后偿还氧债的代谢恢复过程[17]。但游泳性能与运动代谢的相关性可能具有物种特异性, 因此, 以不同运动方式获取MMR应在不同的代谢阶段取值的假说还需要更多物种该方面的实验资料予以进一步验证。
在实验研究中众多的研究者以各种鱼类为对象, 选择不同的游泳加速模式来测定MMR[3, 6, 9, 25, 26], 但目前尚无对不同种鱼类以不同模式获得的运动代谢数据之间进行比较的研究报道。团头鲂(Megalobrama amblycephala)隶属于鲤形目、鲤科、鲌亚科、鲂属, 是喜居于静水中下层生活的草食性鱼类。由于食性原因它需要不断地运动搜寻食物, 并躲避捕食者的攻击[27]。南方鲇(Silurus meridionalis), 隶属于鲇形目、鲇科、鲇属, 是生活于淡水的大型凶猛肉食性鱼类。它营底栖生活, 以主动出击和突袭为其捕食的主要方式[28, 29]。本研究以团头鲂和南方鲇这两种不同生态习性的鱼作为研究对象, 检测不同加速模式对其最大游泳速度及运动代谢的影响, 旨在: (1)探讨测定两种实验鱼的最大游泳速度(Ucrit和Uburst)的适宜加速模式; (2)检验这两种鱼在游泳过程中及代谢恢复期的最大耗氧率, 提出测定其MMR的适宜方法。为进一步探讨鱼类的游泳性能及有氧代谢范围与其生态适合度(Fitness)的关系提供基础资料。
1. 材料与方法
1.1 实验鱼的来源与驯养
团头鲂幼鱼购买于重庆市合川水产学校实习渔场当年同批次人工孵化培育的鱼苗, 南方鲇幼鱼购自四川内江水产养殖场当年人工孵化培育的同批次鱼苗。购回后在实验养殖系统内于自然水温与光周期下进行驯化养殖。驯养期间, 南方鲇以鲜草鱼(Ctenopharyngodon idellus)肌肉切成碎块作为饵料, 每2天投喂1次达饱足; 团头鲂以商业饲料每天饱足投喂1次, 每次投喂1h后捞出残饵。实验开始前, 挑选体重相近, 体表无损伤的两种实验驯养鱼各40尾, 将其移到室内水循环养殖系统内在实验控制条件下再驯养2周。在此期间, 水温控制为(25±0.5)℃; 光周期12L﹕12D, 瞬时开关; 团头鲂每天饱足投喂1次, 南方鲇每天投喂量约为体重2%。测定前南方鲇禁食2d[29], 团头鲂禁食1d[30], 使测试时实验鱼处于空腹状态, 以消除特殊动力作用(Specific dynamic action, SDA)对测定结果造成的影响。实验开始前1d对鱼的体重体长进行测量, 然后转移至鱼类游泳呼吸测量仪(Loligo Systems SY10700, Denmark; 5 L)中进行12h恢复, 以消除称量以及转移过程中对鱼类造成的胁迫影响, 测定温度均为(25±0.5)℃。
1.2 日常代谢率(Routine metabolic rate, RMR)的测定
采用鱼类游泳呼吸测量仪对日常代谢率(RMR)进行测定。游泳呼吸室内水的初始流速设为3 cm/s, 观察表明, 在此流速下, 既能保证游泳呼吸室内水中的溶氧混合均匀又不会迫使鱼被动游泳。RMR持续测定时间为4h, 测定过程中采用分周期连续测量的方法, 每个测定周期设为10min, 将后2.5h测定的15个值的平均值作为RMR。当呼吸室内溶氧低于80%饱和溶氧时进行3min的换水和2min的等待以使呼吸室中水的溶氧浓度达到稳定均匀状态[31—33]。每尾实验鱼耗氧率[MO2: mg O2/(kg·h)]由以下公式进行计算:
$ M{{\rm{O}}_2} = \left( {{{\left[ {{{\rm{O}}_2}} \right]}_{t_0}} - {{\left[ {{{\rm{O}}_2}} \right]}_{t_1}}} \right)\times{{L}}/{{T}}\times{{BW}} $
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1.3 最大游泳速度(Maximum swimming speed, Vmax)及运动代谢率的测定
参照Brett[8]和Reidy等[3]的实验方案, 并通过预实验, 将每种实验鱼各分为4个实验处理组, 各采用不同的加速模式测定实验鱼的Vmax, 以及游泳过程中各梯级速度相关的运动代谢率。其中, 加速模式1的速度增量(ΔV)为20 cm/s, 加速持续时间(Δt)为2min, 拟检测实验鱼的爆发游泳速度(Uburst); 加速模式2、3、4采用的ΔV均为10 cm/s, Δt则分别为20min、40min和60min, 拟检测实验鱼的临界游泳速度(Ucrit)。每种实验鱼在各加速模式条件下的检测样本量均为10尾。
Uburst的测定 以加速模式1测定1个实验组的Vmax及游泳过程的耗氧率。游泳呼吸室内水流的初始速度设为20 cm/s, 每隔2min增速20 cm/s, 当鱼体不能对抗水流速度继续游泳, 其尾部贴在尾筛板5s[6]以上则视为力竭, 实验结束。整个增速游泳过程采用连续测定耗氧率的方法, 即每2min测定1次耗氧率, 连续测定, 直至力竭均不换水。
Ucrit的测定 以加速模式2、3、4分别测定3个实验组的Vmax及游泳过程的耗氧率。3个实验组的初始速度均设置为10 cm/s, 而各实验组分别在每20min、40min、60min后速度增加10 cm/s, 当鱼体不能对抗水流速度继续游泳, 其尾部贴在尾筛板5s以上则视该实验鱼达到力竭状态, 实验结束。整个增速过程中采用间歇式耗氧率测量法, 即每个测定周期分为冲洗: 210s, 等待: 90s, 测定: 900s。
最大游泳速度(Vmax)计算公式如下:
$ {V_{\max }} = V + \left( {t/\text{∆} t} \right)\text{∆} {V^{\left[ {34} \right]}}: $
式中, V是实验鱼完成逐级持续时间所达到的最大游泳速度, t是力竭前未能完成设定的加速持续时间而实际游泳的时间, Δt是各速度梯度间设定的持续时间, ΔV是各速度梯度间的速度增量。
1.4 代谢恢复过程耗氧率的测定
Ucrit与Uburst实验中的鱼运动力竭后, 马上将水流速度降至3 cm/s让实验鱼停止游泳, 等待10s后进行代谢恢复阶段耗氧率的测定, 开始20min内每2min测定一次, 然后每5min测定1次, 连续测量至该尾实验鱼的耗氧率连续3次下降到其RMR的110%以下则实验结束[11, 35]。采用以下公式计算实验鱼游泳过程中无氧代谢供能占运动总耗能的比例:
无氧代谢占比=∑(MO2j×∆tj) /［∑(MO2i×Δti)+ ∑(MO2j×∆tj)］
式中, MO2i和MO2j分别为游泳过程和代谢恢复过程各测量时段在日常代谢水平以上的耗氧率; Δti和Δtj分别为游泳过程和代谢恢复过程各测量时段的持续时间。
1.5 实验环境条件控制
在整个实验过程中, 游泳呼吸仪的水温控制在(25±0.5)℃。为了避免外界不必要的刺激, 用一块黑布将游泳呼吸仪遮光, 只在呼吸室留一个窗口, 用于观察鱼的运动状态, 并使鱼类仍然能够经历实验设定的光周期[36]。在每次实验开始前和结束后都对游泳呼吸室进行3次空白测定, 每次测定时间为10min, 流速为3 cm/s, 将这6次测定的平均值作为游泳仪水体耗氧的背景值, 实验鱼耗氧率的测量值均减除背景耗氧率, 从而消除水体中细菌以及其他因素的耗氧对实验测定结果的干扰。
1.6 数据统计与分析
采用Excel(2010)、SPSS(24.0)软件进行数据的整理及统计分析, 数据用平均值±标准误(Mean±SE)表示, 采用单因素ANOVA检验比较不同加速模式下最大游泳速度、MO2以及不同取值阶段下MO2之间的数据差异, 以P<0.05作为数据均值差异达到显著性的标准。
2. 结果
2.1 游泳加速模式对Vmax的影响
在加速模式1(Δt=2min, ΔV=20 cm/s)的条件下, 团头鲂与南方鲇的最大游泳速度(Vmax)均分别显著高于其他3种加速模式, 游泳历时则分别远低于其他3种模式(P<0.05, 表 1和表 2)。
表 1 游泳加速模式对团头鲂的最大游泳速度和耗氧率的影响Table 1. Effects of swimming acceleration modes on maximum swimming speed and oxygen consumption in M. amblycephala指标Index 游泳加速模式Swimming acceleration mode 加速模式1 Mode 1 ∆t=2min, ∆V=20 cm/s 加速模式2 Mode 2 ∆t=20min, ∆V=10 cm/s 加速模式3 Mode 3 ∆t=40min, ∆V=10 cm/s 加速模式4 Mode 4 ∆t=60min, ∆V=10 cm/s 体重Weight (g) 15.62±0.70 16.14±0.99 15.16±0.73 15.67±0.68 体长Body length (cm) 9.36±0.12 9.41±0.19 9.22±0.15 9.34±0.14 Vmax (cm/s) 118.07±2.55a 102.81±2.94b 102.45±2.67b 97.84±5.03b AMO2 [mg O2/(kg·h)] 1064.07±55.63bx 1101.88±30.30abx 1216.22±46.80ax 1198.40±51.53abx BMO2 [mg O2/(kg·h)] 991.40±70.76bx 1048.29±47.48abx 1173.26±60.95ax 1152.59±61.88abx CMO2 [mg O2/(kg·h)] 667.70±31.91y 672.23±55.98y 800.60±86.35y 710.40±62.36y DMO2 [mg O2/(kg·h)] 689.23±31.86y 674.74±55.43y 800.60±86.35y 710.40±62.36y 游泳总历时Swimming duration (min) 11.81±0.26d 205.62±5.89c 409.81±10.69b 587.04±30.17a 无氧代谢占比 Proportion of anaerobic metabolism 0.64±0.08a 0.12±0.02b 0.07±0.01b 0.06±0.02b 注: ∆t为加速持续时间; ∆V为速度增量; Vmax为最大游泳速度; AMO2为运动过程中的最大耗氧率; BMO2为运动过程中最后阶段耗氧率; CMO2为恢复阶段最初2min耗氧率; DMO2为恢复阶段的最大耗氧率。无氧代谢占比=∑(MO2j×∆tj)/[∑(MO2i×∆ti)+∑(MO2j×∆tj)]. MO2i和MO2j分别为游泳过程和代谢恢复过程各测量时段在日常代谢水平以上的耗氧率; ∆ti和∆tj分别为游泳过程和代谢恢复过程各测量时段的持续时间。数据用平均值±标准误差表示(n=10); a, b. 同行中带不同上标表示差异显著(P<0.05); x, y. 同列中带不同上标表示差异显著(P<0.05), 表 2 同Note: ∆t. Duration of acceleration; ∆V. Velocity increment; Vmax. Maximum swimming speed; AMO2. MO2max during swimming; BMO2. MO2 in the final stage of swimming; CMO2. MO2 for the first 2min of the recovery phase; DMO2. MO2max during recovery phase. Proportion of anaerobic metabolism =∑(MO2j×∆tj)/[∑(MO2i×∆ti)+∑(MO2j×∆tj)]: MO2i and MO2j are oxygen consumption above the routine metabolic rates at each measuring occasion during the swimming and metabolic recovery processes respectively; ∆ti and ∆tj are the time between two measuring occasions during the two processes respectively. The data were expressed as Mean±SE (n=10); a, b. different superscripts in each row indicate significant differences (P<0.05); x, y. different superscripts in each colum indicate significant differences (P<0.05). The same applied as Tab. 2 表 2 游泳加速模式对南方鲇的最大游泳速度和耗氧率的影响Table 2. Effects of swimming acceleration modes on maximum swimming speed and oxygen consumption in S. meridionalis指标Index 游泳加速模式Swimming acceleration mode 加速模式1 Mode 1 ∆t=2min, ∆V=20 cm/s 加速模式2 Mode 2 ∆t=20min, ∆V=10 cm/s 加速模式3 Mode 3 ∆t=40min, ∆V=10 cm/s 加速模式4 Mode 4 ∆t=60min, ∆V=10 cm/s 体重Weight (g) 15.16±0.77 16.67±0.59 15.31±0.42 15.29±0.46 体长Body length (cm) 12.81±0.19b 13.25±0.14a 12.82±0.14ab 12.90±0.14ab Vmax (cm/s) 68.03±3.06a 45.23±2.70b 32.97±3.13c 27.33±2.75c AMO2 [mg O2/(kg·h)] 498.69±22.70ax 471.16±28.95ax 359.81±31.64bx 328.62±29.52bx BMO2 [mg O2/(kg·h)] 438.63±15.92ay 471.16±28.95ax 358.89±31.96bx 323.11±29.46bx CMO2 [mg O2/(kg·h)] 384.39±18.78az 294.69±22.21by 202.71±21.85cdy 167.31±18.10dy DMO2 [mg O2/(kg·h)] 403.84±14.52ayz 312.50±25.00by 242.97±25.00cdy 199.05±15.04cy 游泳总历时Swimming duration (min) 6.80±0.31d 90.46±5.40c 131.90±12.52b 163.99±16.52a 无氧代谢占比Proportion of anaerobic metabolism 0.72±0.04a 0.11±0.02b 0.10±0.04b 0.04±0.02b 在加速模式2、3和4(ΔV为10 cm/s, Δt分别为20min、40min和60min)的条件下, 团头鲂的Vmax之间无显著性差异(P>0.05, 表 1); 而南方鲇的Vmax随着Δt的增加出现了下降的趋势, 其中Δt为20min条件下的Vmax显著高于Δt为40min和60min条件下的测定值(P<0.05, 表 2)。
2.2 游泳加速模式对运动MO2的影响
在4个加速模式条件下, 团头鲂和南方鲇在运动过程中的MO2均随游泳速度的增加而增高(图 1和图 2)。在加速模式1条件下(ΔV=20 cm/s, Δt=2min), 团头鲂的MO2随着游泳速度的增长曲线在速度接近100 cm/s时出现拐点, 其后的MO2不再随着速度的增加产生明显的变化(图 1); 在该加速模式下, 南方鲇的MO2随游泳速度增长曲线的拐点出现早于团头鲂, 当速度达到20 cm/s之上, 其MO2随速度增加的幅度明显变小, 进入“平台”阶段(图 2)。在加速模式2、3和4的条件下, 两种鱼各自的MO2随其游泳速度的变化均呈相似趋势。此外, 在加速模式1条件下, 两种实验鱼在游泳过程的无氧代谢占比均分别显著高于在其他3种加速模式条件下各自的测得值(P<0.05, 表 1和表 2)。
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图 1 游泳加速模式对团头鲂的运动代谢与游泳速度的相关关系的影响Figure 1. The effects of swimming acceleration modes on relationships between activity metabolism and swimming speed in M. amblycephala![]()
图 2 游泳加速模式对南方鲇的运动代谢与游泳速度的相关关系的影响Figure 2. The effects of swimming acceleration modes on relationships between activity metabolism and swimming speed in S. meridionalis2.3 游泳加速模式对各取值阶段的最大耗氧率(MO2max)的影响
无论何种游泳加速模式, 南方鲇与团头鲂均有一个共同的趋势, 即游泳运动后代谢恢复期间测得的最大耗氧率(DMO2)均显著低于运动过程中测得的最大值(AMO2, P<0.05, 表 1和表 2)。
在4种加速模式条件下, 团头鲂游泳过程中的AMO2分别为1064.07、1101.88、1216.22和1198.40 mg O2/(kg·h)(表 1)。统计检验结果表明, 团头鲂在ΔV为10 cm/s、Δt为40min条件下的AMO2显著高于其Uburst状态(ΔV=20cm/s、Δt=2min)的AMO2(P<0.05), 而在Ucrit状态下的3种加速模式(Δt分别为20min、40min和60min)的AMO2之间没有显著差异(P>0.05)。
南方鲇在4种加速模式条件下的AMO2分别为498.69、471.16、359.81和328.62 mg O2/(kg·h)(表 2)。南方鲇在Uburst运动状态的AMO2最高, 统计检验结果表明, 显著高于其Ucrit运动状态下Δt为40和60min时的AMO2值(P<0.05)。
3. 讨论
3.1 加速模式对Vmax的影响
Ucrit和Uburst是反映鱼类游泳性能的两个主要实验检测指标: (1)Ucrit用以评估鱼体主要以有氧代谢供能的持续游泳能力, 达力竭的持续时间一般为数小时; (2)Uburst用以评估鱼体主要以无氧代谢(糖酵解)供能, 对抗急流、追捕或逃逸时的加速游泳能力, 一般持续10min上下即力竭, 但可达到明显高于其Ucrit的速度[6, 9, 11]。本研究主要探讨涉及Ucrit和Uburst的游泳运动及其相关的代谢机制, 共设计4种游泳加速模式对团头鲂和南方鲇进行实验处理, 发现在加速模式1(Δt=2min, ΔV=20 cm/s)条件下, 不仅这两种鱼获得的Vmax均显著高于加速模式2、3和4, 且游泳过程的无氧代谢占比分别高达64%和72%, 均分别显著高于各自在另外3种加速模式条件下的无氧占比(P<0.05, 表 1和表 2)。此外, 在加速模式1的条件下, 两种鱼达到Vmax分别为11.81min和6.80min, 而在另外3种加速模式条件下它们达到Vmax的时间却在1.5—10h。因此我们认为, 采用本实验的加速模式1测定这两种鱼的Uburst是适宜的。在加速模式2、3和4条件下, 团头鲂和南方鲇游泳过程的无氧代谢占比仅在4%—12%, 而且同一种鱼的无氧占比在这3个加速模式下均差异不显著, 因此这两种鱼的Ucrit则都可以由加速模式2、3和4的测定值中获取。
分别由加速模式2、3和4测得的团头鲂的Vmax之间无显著差异(P>0.05, 表 1), 那么, 本实验设置的这3个加速模式(ΔV为10 cm/s, Δt分别为20min、40min和60min)对于测定该种鱼的Ucrit均应该是适宜的。已有研究也证明短吻鲟(Acipenser brevirostrum)、虹鳟(Salmo gairdneri)等持续游泳能力较强的鱼, Ucrit受加速持续时间的影响不明显[12, 15, 16]。但是南方鲇在加速模式2、3、4的条件下, 随着Δt的增加其Vmax出现了降低的趋势, 其中加速模式2的Vmax显著高于另外两个加速模式的测得值(P<0.05), 因此, 加速模式2(Δt=20min, ΔV=10 cm/s)应当是测定南方鲇Ucrit的适宜方法。前人对伏击捕食性鱼类大口黑鲈(Micropterus salmoides)的研究也发现, 加速持续时间对Ucrit产生明显影响[14]。
本研究还发现, 两种鱼的Uburst分别显著高于各自的Ucrit, 但相对于Ucrit和Uburst的增加幅度在两种鱼之间差异明显, 南方鲇的Uburst比其最大的Ucrit高50.4%, 而团头鲂的此增幅只有14.8%。这表明, 南方鲇的爆发游泳能力更强。这应当与两种鱼的生态习性有关, 南方鲇作为一种大型的专性肉食性鱼类, 多采用“潜伏突袭”的捕食方式[29, 37], 它具有在短时间内大幅度提升游泳速度的能力, 以适应捕食运动性猎物的需求。但高强度的爆发游泳需要大量动用鱼体的无氧代谢机制, 便会造成乳酸等代谢产物的快速累积而难于持久, 这也与本实验观测到的南方鲇缺乏持续游泳能力的现象相吻合。团头鲂作为一种草食性鱼类, 需要不断地运动寻找食物并躲避捕食者的攻击, 所以适应较长时间的保持较高游泳速度的运动能力[38]。
3.2 不同生态习性的鱼类的游泳速度——耗氧率(MO2)模式的差异
在测定Uburst的爆发游泳过程中, 团头鲂与南方鲇随游泳速度的增加呈现不同的氧耗模式(图 1和图 2)。南方鲇在较低速游泳(20 cm/s)时MO2就接近最大值, 在随后加速的过程中, MO2随游泳速度增加而变化不明显, 表明在此阶段的爆发运动中无氧代谢占优势。爆发游泳的团头鲂在较长的增速过程中, 其MO2一直随着速度的升高而增加, 即以有氧代谢为主; 当游泳速度达到较高水平(100 cm/s)后再进一步增高时, MO2的增长幅度才明显变小, 即无氧代谢的供能作用才开始增强。
在测定Ucrit的持续游泳过程中, 南方鲇和团头鲂的MO2均是随着速度的升高而增长。在以往的研究中也发现, 无论持续性游泳能力较强的鱼, 如美国红鱼(Sciaenops ocellatus)、中华鲟(Acipenser sinensis)以及大西洋鲑(Salmo salar)等, 还是持续性游泳能力较差的鱼, 如大西洋鳕(Gadus morhua), 其MO2随着速度的增加均呈现上升的趋势[9, 24, 39－43]。值得提出的是本研究还发现, 团头鲂和南方鲇在持续游泳的过程中, 虽然其MO2随着速度的变化呈现出相同的趋势, 但是二者在力竭前的游泳总历时相差甚大(表 1和表 2)。在3种加速模式条件下, 团头鲂游泳至力竭的时间为206—587min, 而南方鲇的该时间却只有90—164min, 表明团头鲂的持续游泳能力更强。
我们认为, 上述运动代谢类型的差异也是由于两种鱼具有不同的生态习性所致。南方鲇作为一种凶猛的伏击性鱼类其无氧代谢能力比较强, 在进行爆发游泳时, 在短时间加速后就可动用无氧代谢来进行供能; 但是支撑其长时间持续游泳的有氧代谢能力相对较弱。团头鲂作为一种需要长时间持续性游泳寻食的草食性鱼类, 其有氧代谢能力较强, 但无氧代谢能力就相对较弱, 因此在爆发游泳时速度提升的水平不高。由此可见, 鱼类具备的爆发游泳的加速能力与长时间持续游泳的能力存在代谢机制上的权衡(Trade-off)效应, 是其游泳性能适应物种生态习性的反映。
3.3 不同游泳加速模式及取值阶段的最大耗氧率
比较本研究分别由Ucrit和Uburst法测得的两种实验鱼的MO2max, 可以发现, 对于南方鲇和团头鲂, 两种测定方法均不宜采用运动力竭后的代谢恢复期间的耗氧率作为MMR的估计值。因为在所有加速模式下, 这两种实验鱼在运动过程中测得的最大耗氧率(AMO2)均显著大于代谢恢复阶段的最大耗氧率(DMO2, P<0.05，表 1和表 2)。已有研究也有类似发现, 在代谢恢复期间, 大西洋鳕、美国红鱼和中华鲟等具有不同运动习性的鱼均出现耗氧率下降的现象[3, 9, 40, 41], 在该种情况下, 若将运动恢复期间测得的MO2max作为MMR, 将会造成对MMR的低估。本研究的实验结果也不支持Norin等[17]关于MMR会出现在爆发运动力竭后的代谢恢复期的假定。因此我们认为, 团头鲂和南方鲇均应选取运动期间的最大耗氧率(AMO2)作为MMR。
同时, 本研究还发现, 通过Ucrit法和Uburst法两种不同的方法测得的南方鲇和团头鲂在游泳过程中AMO2值亦存在差异。Ucrit法采用的3个加速模式下测得的团头鲂的AMO2差异不显著, 但均要高于采用Uburst法测得的其AMO2值, 其中在Δt=40min条件下的AMO2显著高于Uburst法测得值(表 1)。因此, Ucrit法是测定团头鲂MMR的适宜方法。但是南方鲇出现了不同的情况, 通过Uburst法测得AMO2高于采用Ucrit法在3个加速模式条件下测得值, 并显著高于其在Δt为40min和60min条件下的AMO2(表 2)。因此, Uburst法应当是测定南方鲇MMR的适宜方法。
综上所述, 本研究可以得出如下结论: (1)测定团头鲂Ucrit采用ΔV为10 cm/s、Δt在20—60min的加速模式是适宜的, 测定南方鲇Ucrit的适宜加速模式是ΔV为10 cm/s、Δt为20min; 而两种鱼的Uburst均可以采用ΔV为20 cm/s、Δt为2min的加速模式予以测定。(2)无论以Ucrit方式还是Uburst方式游泳的团头鲂和南方鲇, 其运动过程中的最大耗氧率均高于力竭后代谢恢复期的测定值, 两种鱼均应选取运动期间的最大耗氧率作为MMR。(3)测定持续运动的团头鲂的MMR适用于Ucrit法; 测定爆发运动的南方鲇的MMR适用于Uburst法。(4)团头鲂主要由有氧代谢能力支撑的长时间持续游泳的能力较强, 爆发游泳时速度提升的能力相对较弱; 南方鲇主要由无氧代谢支撑的爆发游泳的加速能力较强, 但其持续游泳的能力相对较弱。二者游泳性能及运动代谢机制的差异反映了物种适应其生态习性的权衡(Trade-off)效应。
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图 1 游泳加速模式对团头鲂的运动代谢与游泳速度的相关关系的影响
Figure 1. The effects of swimming acceleration modes on relationships between activity metabolism and swimming speed in M. amblycephala
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图 2 游泳加速模式对南方鲇的运动代谢与游泳速度的相关关系的影响
Figure 2. The effects of swimming acceleration modes on relationships between activity metabolism and swimming speed in S. meridionalis
表 1 游泳加速模式对团头鲂的最大游泳速度和耗氧率的影响
Table 1 Effects of swimming acceleration modes on maximum swimming speed and oxygen consumption in M. amblycephala
指标Index 游泳加速模式Swimming acceleration mode 加速模式1 Mode 1 ∆t=2min, ∆V=20 cm/s 加速模式2 Mode 2 ∆t=20min, ∆V=10 cm/s 加速模式3 Mode 3 ∆t=40min, ∆V=10 cm/s 加速模式4 Mode 4 ∆t=60min, ∆V=10 cm/s 体重Weight (g) 15.62±0.70 16.14±0.99 15.16±0.73 15.67±0.68 体长Body length (cm) 9.36±0.12 9.41±0.19 9.22±0.15 9.34±0.14 Vmax (cm/s) 118.07±2.55a 102.81±2.94b 102.45±2.67b 97.84±5.03b AMO2 [mg O2/(kg·h)] 1064.07±55.63bx 1101.88±30.30abx 1216.22±46.80ax 1198.40±51.53abx BMO2 [mg O2/(kg·h)] 991.40±70.76bx 1048.29±47.48abx 1173.26±60.95ax 1152.59±61.88abx CMO2 [mg O2/(kg·h)] 667.70±31.91y 672.23±55.98y 800.60±86.35y 710.40±62.36y DMO2 [mg O2/(kg·h)] 689.23±31.86y 674.74±55.43y 800.60±86.35y 710.40±62.36y 游泳总历时Swimming duration (min) 11.81±0.26d 205.62±5.89c 409.81±10.69b 587.04±30.17a 无氧代谢占比 Proportion of anaerobic metabolism 0.64±0.08a 0.12±0.02b 0.07±0.01b 0.06±0.02b 注: ∆t为加速持续时间; ∆V为速度增量; Vmax为最大游泳速度; AMO2为运动过程中的最大耗氧率; BMO2为运动过程中最后阶段耗氧率; CMO2为恢复阶段最初2min耗氧率; DMO2为恢复阶段的最大耗氧率。无氧代谢占比=∑(MO2j×∆tj)/[∑(MO2i×∆ti)+∑(MO2j×∆tj)]. MO2i和MO2j分别为游泳过程和代谢恢复过程各测量时段在日常代谢水平以上的耗氧率; ∆ti和∆tj分别为游泳过程和代谢恢复过程各测量时段的持续时间。数据用平均值±标准误差表示(n=10); a, b. 同行中带不同上标表示差异显著(P<0.05); x, y. 同列中带不同上标表示差异显著(P<0.05), 表 2 同Note: ∆t. Duration of acceleration; ∆V. Velocity increment; Vmax. Maximum swimming speed; AMO2. MO2max during swimming; BMO2. MO2 in the final stage of swimming; CMO2. MO2 for the first 2min of the recovery phase; DMO2. MO2max during recovery phase. Proportion of anaerobic metabolism =∑(MO2j×∆tj)/[∑(MO2i×∆ti)+∑(MO2j×∆tj)]: MO2i and MO2j are oxygen consumption above the routine metabolic rates at each measuring occasion during the swimming and metabolic recovery processes respectively; ∆ti and ∆tj are the time between two measuring occasions during the two processes respectively. The data were expressed as Mean±SE (n=10); a, b. different superscripts in each row indicate significant differences (P<0.05); x, y. different superscripts in each colum indicate significant differences (P<0.05). The same applied as Tab. 2 
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表 2 游泳加速模式对南方鲇的最大游泳速度和耗氧率的影响
Table 2 Effects of swimming acceleration modes on maximum swimming speed and oxygen consumption in S. meridionalis
指标Index 游泳加速模式Swimming acceleration mode 加速模式1 Mode 1 ∆t=2min, ∆V=20 cm/s 加速模式2 Mode 2 ∆t=20min, ∆V=10 cm/s 加速模式3 Mode 3 ∆t=40min, ∆V=10 cm/s 加速模式4 Mode 4 ∆t=60min, ∆V=10 cm/s 体重Weight (g) 15.16±0.77 16.67±0.59 15.31±0.42 15.29±0.46 体长Body length (cm) 12.81±0.19b 13.25±0.14a 12.82±0.14ab 12.90±0.14ab Vmax (cm/s) 68.03±3.06a 45.23±2.70b 32.97±3.13c 27.33±2.75c AMO2 [mg O2/(kg·h)] 498.69±22.70ax 471.16±28.95ax 359.81±31.64bx 328.62±29.52bx BMO2 [mg O2/(kg·h)] 438.63±15.92ay 471.16±28.95ax 358.89±31.96bx 323.11±29.46bx CMO2 [mg O2/(kg·h)] 384.39±18.78az 294.69±22.21by 202.71±21.85cdy 167.31±18.10dy DMO2 [mg O2/(kg·h)] 403.84±14.52ayz 312.50±25.00by 242.97±25.00cdy 199.05±15.04cy 游泳总历时Swimming duration (min) 6.80±0.31d 90.46±5.40c 131.90±12.52b 163.99±16.52a 无氧代谢占比Proportion of anaerobic metabolism 0.72±0.04a 0.11±0.02b 0.10±0.04b 0.04±0.02b
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1. 朱庭耀，李冬春，向坤，梁超，朋泽群，赵建，郭建林，叶章颖. 流速对鱼类的影响及其在循环水养殖中的应用. 水生生物学报. 2025(01): 211-221 . 
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2. 段勇杰，谢婷，高云涛，王枫林，李梦迪，关长涛，贾玉东. 斑石鲷(Oplegnathus punctatus)游泳性能研究. 海洋与湖沼. 2023(01): 183-193 . 百度学术
3. 霍润明，王萍，娄宇栋，柴若愚，尹恒，桂福坤. 海鲈游泳续航时间和运动代谢规律研究. 水产科技情报. 2022(06): 332-338 . 百度学术
4. 于洋，谢明原. 鱼类游泳能力评价指标及其测定方法研究现状. 农业与技术. 2021(19): 116-118 . 百度学术
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