PRODUCTION OF YY SUPER-MALE AND XY ALL-MALE PSEUDOBAGRUS USSURIENSIS BY SEX CONTROL TECHNOLOGY
-
摘要:
研究探索了17β-雌二醇(17β-estradiol, E2)的不同处理浓度和不同处理时间对乌苏里拟鲿(Pseudobagrus ussuriensis)生长、存活率和性比的影响。结果显示, 在10—70dph期间, 使用10、50和100 mg/kg E2投喂乌苏里拟鲿的雌性率高达100%, 但生长速度和存活率随E2浓度升高而降低, 投喂150 mg/kg E2组乌苏里拟鲿全部死亡。利用10 mg/kg E2投喂诱导乌苏里拟鲿100%雌性化的最佳时间为10—40dph。qRT-PCR结果显示雄性性别分化关键基因dmrt1、amh和cyp17a1在XY生理雌性的表达量显著低于XY雄性, 雌性性别分化关键基因cyp19a1a、zar1和gdf9在XY生理雌性的表达量与XX雌性一致, 显著高于XY雄性。此外, 利用全基因组重测序技术在15尾雌性和15尾雄性乌苏里拟鲿中共筛选到3777645个SNP和1287509个Indel, 其中有99601个性别连锁SNP和27614个性别连锁Indel。性别连锁的SNP主要集中在乌苏里拟鲿8号染色体6.84—23.82 Mb的位置。利用性别连锁的Indel开发了乌苏里拟鲿X和Y染色体特异的分子标记, 适用于黑龙江野生群体、河南和湖北的养殖群体。使用性别分子标记在XY雄性与XY雌性繁殖的子一代中鉴定出了YY超雄鱼, 使用YY超雄鱼为父本繁殖的乌苏里拟鲿雄性率为100%, 1年龄个体的体重是两性养殖群体的1.54倍。综上所述, 在10—40dph期间使用10 mg/kg E2诱导乌苏里拟鲿雌性化的效果最佳, 利用全基因组重测序技术开发的性别连锁分子标记能有效鉴定乌苏里拟鲿的遗传性别获得YY超雄鱼。研究创制的XY全雄乌苏里拟鲿与两性群体相比, 具有规格整齐和生长速度快的特点。
Abstract:In this study, we investigated the effects of various doses and treatment durations of 17β-estradiol (E2) on the growth, survival rate, and sex ratio of P. ussuriensis. From 10 to 70dph (days post-hatching), feeding P. ussuriensis diets containing 10, 50, and 100 mg/kg E2 resulted in a 100% feminization rate. However, the growth and survival rates decreased with increasing E2 concentration, and all fish in the group fed with 150 mg/kg E2 died. Overall, 10 mg/kg E2 treatment from 10 to 40dph was found to be the optimal approach for the feminization of P. ussuriensis. The expression levels of male key sex differentiation-related genes, such as dmrt1, amh, and cyp17a1, were significantly lower in XY females than that of XY males. The expression levels of female key sex differentiation-related genes including cyp19a1a, zar1, and gdf9 in XY females were consistent with those in XX females and were significantly higher than that in XY males. Additionally, whole-genome resequencing revealed 3777645 single nucleotide polymorphisms (SNPs) and 1287509 insertions/deletions (Indels) in 15 female and 15 male P. ussuriensis. Among these, 99601 were identified as sex-linked SNPs and 27614 as sex-linked Indels. The sex-linked SNPs were enriched in the 6.84 and 23.82 Mb regions of chromosome 8. X and Y chromosome specific molecular marker were developed based on sex-linked Indels, which proved effective for the sex identification in P. ussuriensis. These markers were well applied to wild populations from the Heilongjiang River as well as farmed populations in Henan and Hubei Province. YY super-male were identified from the offsprings of XY male mating with XY female. Subsequently, using YY super-male P. ussuriensis as the male parent, an all-male population was bred with a 100% male ratio. The all-male population at one-year old was 1.54 times heavier than the mixed-sex population. In summary, 10 mg/kg E2 treatment from 10 to 40dph is the optimal approach for the feminization of P. ussuriensis. The sex-linked molecular markers developed by whole-genome resequencing can effectively identify the genotype of P. ussuriensis and help produce YY super-male fish. XY all-male P. ussuriensis had the characteristics of uniform size and fast growth performance which will be more popular among farmers.
-
混合渔业是指在捕捞活动中单个渔具同时捕获多个渔种或单个渔种被多种渔具所捕获的现象。这一现象在全球范围内普遍存在, 并给单一种类管理模式带来挑战。传统的渔业管理方式通常从单一物种的角度进行管理, 并将单个物种作为单独的管理单元进行处理[1]。这种传统方法假设单一物种单独受到捕捞死亡率的影响, 忽略了生态系统中各物种间复杂的动态影响[2]。多目标物种的捕捞和多种作业渔具的投入是混合渔业产生的主要原因[3]。多物种和多渔具的复杂结合导致了混合渔业中产生技术层面和生物层面的相互作用, 使其有别于单一物种渔业[4]。作为全球范围内最主要的渔业类型, 将混合渔业视为许多单物种渔业的简单累加的传统管理方法可能无法实现管理目标[5]。随着海洋渔业资源的过度捕捞和衰退现象, 关于混合渔业管理方法的研究受到国内外学者的广泛关注。
目前许多渔业管理目标是通过控制捕捞努力量投入来达到的, 关于捕捞努力量控制对渔业管理的潜在影响受到广泛关注, 例如Paloma等[6]基于多物种和多渔具的生物经济模型对捕捞努力量管理的备选方案进行了测试, 揭示了不同渔具捕捞努力量组合下对地中海西部渔业的潜在影响; Ben-Hasan等[7]基于渔业案例分析了虾蟹等无脊椎渔业对于捕捞努力量变化的响应; Momoko等[8]基于广义线性混合模型分析了捕捞努力量变化对于围网渔业的影响; Liu等[9]通过构建双物种生物经济模型评估了不同捕捞努力量下对于实现保护混合渔业中低丰度物种目标的可行性。
在渔船进行捕捞作业时, 不同渔具对不同物种存在选择性偏好, 形成“作业渔具−捕捞物种”的对应现象。这种现象主要是由于渔具结构、渔民捕鱼经验造成的。伴随作业方式的捕捞努力量变化, 目标物种捕捞死亡系数也随之改变。不同渔具在进行捕捞作业时, 会改变目标物种的资源量, 导致其他相关物种资源量发生改变, 进而改变鱼类群落结构。因此在混合渔业中探索并合理分配不同渔具的捕捞努力量投入, 对于维持渔业可持续利用有着重要意义, 直接影响着混合渔业产量和混合渔业中生物群落的结构和功能。由于生态系统复杂的种间关系, 传统的单物种评估模型很难真实地反映不同捕捞压力下渔业产量和生态系统的整体动态。而生态系统模型有效地弥补了这一不足, 因此生态系统模型构建越来越被认为是渔业管理的一个重要组成部分[10]。
质量谱模型在构建海洋鱼类群落方面的功能十分强大, 并支持对受捕捞影响的海洋生态系统进行建模 [11]。该模型充分考虑到基于个体大小的建模物种间的捕食竞争关系[12]和不同渔具捕捞压力作用下对于各物种的影响。质量谱模型提供了一个评价各种管理措施和进行权衡的框架, 被广泛地应用于各类管理场景的模拟研究, 便于评估渔业活动对生态系统结构的影响和管理策略的有效性[13, 14], 有效支撑基于生态系统的渔业管理(Ecosystem-based fisheries management, EBFM) [15]。有关利用SSM模型进行渔业管理策略的模拟和评估的研究在国内外均有报道: 基于SSM评估渔业当前的开发状态[16]; 通过SSM评估不同捕捞策略下对鱼类群落或生态系统的影响[17, 18]; 利用SSM探索新的渔业管理方法的可行性及潜在影响[19, 20]。现有文献来看, SSM模型在渔业管理中的应用主要集中于单渔具捕捞努力量变化对于渔业的影响, 而在以混合渔业为特征的渔场中存在多种作业方式, 通过SSM模拟多渔具捕捞努力量变化的管理策略对渔业的影响鲜有研究。
舟山渔场是我国最大的近海渔场, 渔场区域内作业渔具多样化, 包括拖网、张网、桁杆拖虾网、刺网、笼壶、钓具等, 渔场内作业目标多样化, 属于典型的混合渔业。随着舟山渔场的加剧捕捞, 低值杂鱼在渔获物产量中所占比例越来越高, 在某些月份作业时拖网渔船捕获的杂鱼甚至占总渔获的80%[21]。近年来, 捕获的鱼类种类逐渐老化和早熟, 渔获物的营养级别也呈现下降走势, 渔业资源正在向食物链水平较低、生命周期较短的物种发展[22]。
本研究通过2022年度舟山市4种主要作业类型的商业渔船在舟山渔场的作业动态, 以渔捞日志数据为基础, 分离出舟山渔场作业区内“渔具−物种”之间的对应关系。基于生态系统的渔业管理理念构建“多渔具−多物种”SSM模型, 根据渔场建设和管理的实际需要, 通过总产量(Total yield)指标模拟分析不同渔具捕捞努力量变化或组合变化对各经济物种产量的影响。并通过群落总生物量(Biomass)[23]、大型鱼类指数(Large fish index, LFI)[24]、平均体重(Mean weight, MW)[25]、平均最大体重(Max mean weight, MMW)[26]和质量谱斜率(slope)[27] 5种生态指标, 分析不同渔具管理模式下舟山渔场生态系统中鱼类群落生物量及其结构的动态变化。本研究旨在阐明不同渔具作业动态变化对舟山渔场混合渔业影响, 以期为进一步优化舟山渔场作业船队结构和混合渔业资源可持续利用提供科学参考。
1. 区域概况与方法
1.1 研究区域
舟山渔场(图 1)地处杭州湾以东, 长江口东南的浙江东北部, 北接长江口渔场, 南临鱼山渔场, 东临舟外渔场, 海域处于29°30′N—31°00′N, 120°30′ E—125°00′E, 面积约5.3万km2。
1.2 数据来源及内容
本研究使用舟山渔场作业日志数据, 来源为2022年商业样本渔船。渔船种类和数量分别为8艘单拖渔船、21艘张网渔船、42艘桁杆拖虾网渔船、23艘刺网渔船。作业日志主要记录船名、单次航程起止时间、作业渔区、单次航程总产量与各种类分产量。日志包含了29种舟山渔场高产量经济物种, 包括鱼类、虾蟹类、头足类和副渔获物, 副渔获物指渔获产量较少、体型较小且难以鉴定的幼杂鱼。
1.3 质量谱模型
质量谱模型由Andseren和Beyer等共同开发并不断完善[19], 包括三个子模型: 群落模型、基于特征的模型和多物种模型。该模型将不同质量的各物种的种群动态量化为个体生长发育和死亡率的函数[28]。模型中各物种的生长发育依赖于对参与建模的其他物种及背景资源的捕食。每个物种由特定的生活史特征驱动而表现出不同的变化模式, 包括生长、捕食、死亡率和繁殖[12, 29]。质量谱模型具体过程及数学方程[12]见表 1。本研究所调用的质量谱模型版本为mizer 2.4.1, 相关模型代码可从https://github.com/sizespectrum/mizer下载。
表 1 质量谱模型方程总结Table 1. Summary of equations in the multispecies size-spectrum model过程
Process子过程(符号)
Sub-process (symbol)方程
Equation相遇及消耗
Encounter and consumption摄食选择性Prey size selection ($ {\phi }_{} $) $ {\phi }_{i}\left(\dfrac{{w}_{p}}{w}\right)=\mathrm{e}\mathrm{x}\mathrm{p}\left[-{\left(\mathrm{l}\mathrm{n}\left(\dfrac{w}{{w}_{p}{\beta }_{i}}\right)\right)}^{2}/\left(2{\sigma }_{i}^{2}\right)\right] $ (1) 食物相遇概率Encountered food (E) $ {E}_{i}\left(w\right)={V}_{i}\left(w\right)\sum _{i}{\theta }_{i}\int {N}_{i}\left(w\right)\varphi \left(\dfrac{{w}_{p}}{w}\right){w}_{p}\mathrm{d}{w}_{p} $ (2) 体积搜索率Volumetric search rate (V) $ {V}_{i}\left(w\right)=\left[\dfrac{{f}_{0}h{\beta }^{2-\lambda }}{\left(1-{f}_{0}\right)\sqrt{2{\text{π}} }\kappa \sigma }\right]{w}^{q} $ (3) 摄食水平 Feeding level (f) $ {f}_{i}\left(w\right)=\dfrac{{E}_{i}\left(w\right)}{{E}_{i}\left(w\right)+{I}_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x},i}\left(w\right)} $ (4) 最大消耗速率Maximum consumption rate (I) $ {I}_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x},i}\left(w\right)=h{w}^{n} $ (5) 生长及繁殖
Growth and production生长Somatic growth ($ {g}_{i} $) $ {g}_{i}\left(w\right)=\left(\alpha {f}_{i}\left(w\right){I}_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x},i}\left(w\right)-{k}_{s}{w}^{p}\right)\left(1-{\psi }_{i}\left(w\right)\right) $ (6) 繁殖能量Energy for reproduction ($ {g}_{r} $) $ {g}_{r}\left(w\right)=\left(\alpha f\left(w\right){I}_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}-{k}_{s}{w}^{p}\right)\psi \left(w\right) $ (7) 成熟Maturation ($ {\psi }_{} $) $ {\psi }_{i}\left(w\right)={\left[1+{\left(\dfrac{w}{{w}_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{t}}}\right)}^{-10}\right]}^{-1}{\left(\dfrac{w}{W}\right)}^{1-n} $ (8) 补充量Recruitment ($ R $) $ {R}_{i}={R}_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x},i}\dfrac{{R}_{{\mathrm{ep}}}}{{R}_{{\mathrm{ep}}}+{R}_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x},i}} $ (9) 产卵量Egg production ($ {R}_{{\mathrm{ep}}} $) $ {R}_{{\mathrm{ep}}}=\dfrac{\varepsilon}{2{w}_{0}}\int N\left(w\right){g}_{r}\left(w\right)\mathrm{d}w $ (10) 死亡Mortality 被捕食死亡率Predation mortality ($ {\mu }_{{\mathrm{p}}} $) $ {\mu }_{p,\,i}\left(w\right)=\sum _{i}\int {\phi }_{i}\left(\dfrac{{w}_{{\mathrm{p}}}}{w}\right)\left(-{f}_{i}\left(w\right)\right){V}_{i}\left(w\right){\theta }_{i}{N}_{i}\left(w\right)\mathrm{d}w $ (11) 捕捞死亡率Fishing mortality (F) $ {F}_{i}\left(w\right)={\mathrm{S}}{{\mathrm{S}}}_{i}\left(w\right){Q}_{i}E $ (12) 背景死亡率Background mortality ($ {\mu }_{{\mathrm{b}}} $) $ {\mu }_{b,i}={Z}_{0}{w}^{n-1} $ (13) 背景资源Background 背景承载力Carrying capacity (κ) $ {\textit{κ}} \left(w\right)={{\textit{κ}} }_{r}{w}^{-\lambda } $ (14) 资源动态Resources dynamics $ \dfrac{\partial {N}_{r}\left(w\right)}{\partial t}={r}_{0}{w}^{n-1}\left[{\textit{κ}} \left(w\right)-{N}_{r}\left(w\right)\right]-{\mu }_{p,i}\left(w\right){N}_{r}\left(w\right) $ (15) 注: 各式中i为物种; t为时间; w为重量, w0为后代重量; σ为选择宽度; SS为物种选择性大小; Q为捕捞能力; E为捕捞努力量; α为同化效率, 使用默认值0.6; f0为初始摄食水平; h为最大消耗常数, 使用默认值40 g1−n/year; ks为标准代谢系数, 使用默认值4 g1−p/year; ε为后代生产效率, 使用默认值1; n为最大消耗指数, 使用默认值2/3; q为体积搜索速率指数, 使用默认值0.8; p为标准代谢指数, 使用默认值0.75; Z0为背景死亡率的因子, 使用默认值0.6; λ为资源谱指数, 值为2−n+q; r0为资源谱生产力, 使用默认值4 g1−p/yearNote: i represent species; t represent time; w represent the weight, w0 represent the weight of the offspring; σ represent the selection width; SS represent the selective size of species; Q represent fishing capacity; E represent fishing effort; α represent assimilation efficiency, using the default value 0.6; f0 represent the initial feeding level; h indicates the maximum consumption constant, using the default value 40 g1−p/year; ks represent the coefficient of standard metabolic, and the default value represent 4 g1−p/year; ε represent the efficiency of offspring production, using the default value 1; n represent the exponent of maximum consumption, using the default value 2/3; q represent the volumetric search rate, using the default value of 0.8; p represent the exponent of standard metabolism, using the default value of 0.75; Z0 represent the factor for background mortality, using the default value of 0.6; λ represent the exponent of resource spectrum, the value represent 2−n+q; r0 represent the resource productivity, using the default value 4 g1−p/year 1.4 物种选择及模型构建
基于渔业统计年鉴和渔捞日志的SSM模型构建方法[30, 31], 本研究在舟山渔场建模物种选择方面遵循了以下原则: 包括渔场主要经济目标物种、包含关键生态种、各物种间存在相互捕食关系、纳入副渔获物种。基于以上原则将渔捞日志中总渔获量近70%的15个物种或物种组纳入SSM模型构建中(表 2)。其中副渔获物是将许多具有一系列生活史参数的未鉴定物种归为一类, 以“副渔获物种”的形式纳入模型分析[30]。根据相关文献资料对15个物种的生物学参数(生长、捕食、繁殖和死亡率等)进行估算。
表 2 构建质量谱模型所选物种及参数Table 2. Species and parameters selected for constructing size-spectrum model物种Species Winf (g) Wmat (g) β Rmax SS (g) σ Kvb Q Gear Yieldobserved (g) 海鳗Muraenesox spp. 13860.78 680.10 205 5.72×106 34.01 1.30 0.50 1 SN 1.60×109 日本鲭Scomber japonicus 2900.00 263.56 45 2.25×109 13.18 1.30 0.30 1 TN 5.50×109 鮸Miichthys miiuy 2913.00 342.00 35 2.80×108 17.10 1.30 0.32 1 TN 8.50×108 大黄鱼Larimichthys crocea 10659.05 101.33 95 1.08×107 5.07 1.30 0.43 1 TN 8.00×108 小黄鱼Larimichthys polyactis 1081.15 36.75 310 4.61×109 1.84 1.30 0.44 1 GN 1.00×1010 棘头梅童Collichthys lucidus 78.90 16.00 25 2.00×1011 0.80 1.30 0.42 1 SN 7.50×109 带鱼Trichiurus lepturus 5000.00 326.27 20 8.76×108 16.31 1.30 0.42 1 SN 2.10×1010 龙头鱼Harpadon nehereus 283.00 60.40 100 4.69×109 3.02 1.30 0.55 1 GN 2.00×109 银鲳Pampus argenteus 6437.09 186.82 5000 8.90×108 9.34 1.30 0.25 1 TN 5.00×109 黑鮟鱇Lophiomus setigerus 13496.00 260.00 260 1.93×107 13.00 1.30 0.35 1 TN 1.35×109 舌鳎Cynoglossus spp. 231.00 27.00 30 3.32×109 1.35 1.30 0.57 1 TN 1.80×109 管鞭虾Solenocera spp. 22.10 5.27 10 9.83×1010 0.26 1.30 1.00 1 SHN 1.80×1010 三疣梭子蟹Portunus trituberculatus 639.29 159.82 10 4.79×108 7.99 1.30 1.62 1 SHN 1.25×1010 短蛸Octopus ocellatus 252.00 63.00 55 1.13×108 3.15 1.30 1.44 1 TN 6.60×108 副渔获物种Bycatch species 45.00 6.16 410 1.84×1011 0.31 1.30 0.60 1 TN 2.20×1010 注: Gear中TN为单拖网; SN为张网; SHN为拖虾网; GN为刺网Note: TN in Gear represent single trawl; SN represent stow net; SHN represent shrimp net; GN represent gillnet 物种参数a、b来源于体长体重关系方程W=aLb, Kvb来源于Von Bertalanffy生长方程, a、b、Kvb从东海区相关文献和Fishbase中收集, 当东海区生活史数据缺乏时则从临近水域或与东海区平均水温相似的海域进行估计[30]。β值即捕食者对被捕食者大小的偏好比(PPMR), 通过捕食者的重量与被捕食者的重量之间的比率进行量化[17], β值的设定参考鱼类食性及β值的研究[32]: 肉食性物种的β值较低, 设定为100; 杂食性物种β值设定为500; 浮游食性物种β值较高, 设定为1000, 再根据fishbase中各物种的食物组信息进行具体调整, 其中高值反映了鱼类达到成熟期后对生态系统中的浮游动物和底栖无脊椎动物资源具有更强的依赖性[33]。由于大部分物种均缺乏选择宽度σ, 因此统一设定为1.3[34]。本研究中物种的特异性选择函数使用刀刃曲线[35], 各物种选择性大小SS通过“LIME”包进行计算[28, 36]。可捕系数Q设定为1, 代表物种可被选择的个体将在捕捞作业下被有效捕获[17], 同时更好地将渔具捕捞努力量传递给捕捞死亡率[34]。物种间相互作用矩阵表示各物种间的相互重叠概率[37], 由于数据的局限性无法量化物种间的相遇概率, 研究采用均匀分布假设[30]。Yieldobserved指舟山渔场各物种观测年产量, 基于作业渔船总数线性回归估算得到。Gear即捕获物种的主要渔具, 基于作业日志中各渔具主要捕获种类确定的。模型拟合过程中各渔具初始捕捞努力量设定为1, 代表当前捕捞现状。
1.5 模型校准及拟合度验证
模型校准通过调整Kappa及Rmax两个参数实现, 这两个参数对于校准当前捕捞死亡率下特定产量、各种类稳定的生物量及群落中合理的背景资源至关重要。Kappa为背景资源量, 决定了模型运行过程中各过程的背景值动态变化趋势, 基于模型默认值并结合产量、生物量变化进行调整。Rmax决定了预测产量趋势和大小[30], 通过使用nlminb函数最小化对数化预测产量和对数化观测产量作为目标函数来拟合观测产量确定[31]。
模型拟合度通过SSM模型plotYieldObservedVsModel函数中拟合度指标TRE及模型精度评价指标RMSE进行评价。
TRE (Total Relative Error), 即拟合总相对误差:
$$ \mathrm{T}\mathrm{R}\mathrm{E}=\sum _{i}^{}\left|1-\left.{{\mathrm{ratio}}}_{i}\right|\right. $$ 式中, $ {{\mathrm{ratio}}}_{i} $是物种i的模型预测产量与观测产量之比, 低值则代表高预测精度。
RMSE (Root Mean Square Error), 即均方根误差, 在模型中表示为:
$$ \begin{split} &\mathrm{R}\mathrm{M}\mathrm{S}\mathrm{E}=\\&{\left[\frac{\sum _{1}^{15}{({\mathrm{l}\mathrm{o}\mathrm{g}}_{10}\mathrm{Y}\mathrm{i}\mathrm{e}\mathrm{l}\mathrm{d}_{\mathrm{predict}}-{\mathrm{l}\mathrm{o}\mathrm{g}}_{10}\mathrm{Y}\mathrm{i}\mathrm{e}\mathrm{l}\mathrm{d}_{\mathrm{observed}})}^{2}}{15}\right]}^{1/2} \end{split} $$ 式中, Yieldpredict为模型预测产量, Yieldobserved为用于模型校准的观测产量。
1.6 渔具管理场景
本研究重点分析不同渔具捕捞努力量变化及组合变化对各物种产量和鱼类群落生态指标的影响。模型假定2015—2025年舟山渔场鱼类群落处于稳定状态, 且捕捞努力量投入与渔获产量恒定, 2025—2035年为渔具管理场景的实施调整时间, 2035—2055年为观察期, 以6个指标为评价标准评估不同渔具管理策略实施下的渔业状态。
为满足渔具管理的现实需求, 本研究基于舟山渔场4种主要作业渔具, 从降低渔具捕捞努力量和转移渔具捕捞努力量两个角度出发, 设计不同的管理情景调整捕捞努力量(表 3)。下降场景是通过降低特定渔具捕捞努力量实现的; 转移场景是通过降低某一渔具捕捞努力量同时上升另一渔具捕捞努力量实现的。捕捞努力量升降在捕捞作业中对应着渔船数量、渔船作业时长及网次数目的升降。
表 3 模拟场景及场景下不同渔具捕捞努力量变化Table 3. Scenarios and changes in fishing effort of different fishing gear under different scenarios模拟场景
Scenarios场景效果
Scenario effects场景下渔具捕捞
努力量变化组合
Change combination of
fishing gear fishing effort under scenarios1 拖网捕捞努力量下降 拖网↓ 2 拖网捕捞努力量转移至张网 拖网↓张网↑ 3 拖网捕捞努力量转移至拖虾网 拖网↓拖虾网↑ 4 拖网捕捞努力量转移至刺网 拖网↓刺网↑ 5 张网捕捞努力量下降 张网↓ 6 张网捕捞努力量转移至拖虾网 张网↓拖虾网↑ 7 张网捕捞努力量转移至刺网 张网↓刺网↑ 8 拖虾网捕捞努力量下降 拖虾网↓ 9 拖虾网捕捞努力量转移至张网 拖虾网↓张网↑ 10 拖虾网捕捞努力量转移至刺网 拖虾网↓刺网↑ 11 刺网捕捞努力量下降 刺网↓ 12 刺网捕捞努力量转移至张网 刺网↓张网↑ 13 刺网捕捞努力量转移至拖虾网 刺网↓拖虾网↑ 注: 表中“↑”“↓”代表渔具捕捞努力量E在当前基础上十年间等差上升50% (1.5E)或等差下降50% (0.5E); “渔具A↓渔具B↑”指将减少渔具A捕捞努力量, 同时增加渔具B捕捞努力量, 即渔具A捕捞努力量转移至渔具BNote: “↑” and “↓” indicate the gear fishing effort E has increased by 50% (1.5E) or decreased by 50% (0.5E) in the past ten years from the current basis; “Fishing gear A↓ Fishing gear B↑” means the fishing effort of fishing gear A will be reduced while the fishing effort of fishing gear B will be increased, that is, the fishing effort of fishing gear A will be transferred to fishing gear B 以上场景中使用了总产量作为指标来分析各场景下渔获物产量的变化, 同时使用5种生态指标监测鱼类群落结构和生物量的动态变化[5, 38], 包括: 总生物量(Biomass)[37]、大型鱼类指数(Large fish index, LFI)[38]、平均体重(Mean weight, MW)[25, 39]、平均最大体重(Mean max weight, MMW)[17]、群落质量谱斜率(SLOPE)[26, 27]。通过追踪每个场景模拟前10年(2015—2025年)生态指标平均值和场景模拟最后10年(2045—2055 年)群落稳定下生态指标平均值的变化, 反映不同的渔具管理策略对群落产生的影响。
2. 结果
2.1 模型校准结果及模型拟合度
模型校准结果显示(图 2), 在各渔具恒定的捕捞努力量(E=1)下, 质量谱模型在30年内达到平衡稳定状态。物种的摄食水平高低主要由质量决定, 随质量的增长先上升后下降(图 2A)。各种类生物量在30年内达平衡状态(图 2B)。生物量密度表示物种群落及背景资源在不同质量下的密度, 随质量上升而逐渐增大, 达到特定临界值后骤降(图 2C)。在均匀分布假设下, 各种类被捕食死亡率呈现一致性(图 2D), 在个体小体重阶段(介于10–2—1 g)及发育阶段(介于1—100 g)出现峰值。
模型拟合度显示(图 3), TRE及RMSE指标均小于0.5, 模型平衡状态下各种类产量预测精度高, 模型校准效果好。
2.2 拖网捕捞努力量下降及转移对产量及生态指标的影响
拖网捕捞努力量下降(场景1)及转移(场景2—4)管理场景各指标结果显示(图 4和表 4), 拖网捕捞努力量下降, 渔业总产量显著下降[其中场景2 (拖网↓张网↑)中下降最大, 达11.95%](图 4A), 群落总生物量显著提高[其中场景3 (拖网↓拖虾网↑)]下提高最大, 达19.54%(图 4E), 大型鱼类指数、群落平均体重和质量谱斜率显著上升(图 4I、4M、4U), 群落平均最大体重变化较小(不超过6%; 图 4Q)。银鲳(Pampus argenteus)、黑鮟鱇(Lophiomus setigerus)及大黄鱼(Larimichthys crocea)生物量得到了显著恢复, 舌鳎(Cynoglossus spp.)和短蛸(Octopus ocellatus)生物量有所回升(图 6A—D)。黑鮟鱇和大黄鱼产量显著提升, 舌鳎和短蛸产量明显下降(图 5A—D)。在场景2 (拖网↓张网↑)下, 棘头梅童(Collichthys lucidus)生物量和产量逐年下降(图 5B和图 6B)。
表 4 不同场景下生态指标前后十年均值变化Table 4. Ten-year average changes of ecological indicators before and after different scenarios (%)场景
Scenarios管理策略
Management strategy总产量
Total yield总生物量
Biomass大型鱼类指数
LFI平均体重
MW最大平均体重
MMW质量谱斜率
SLOPE1 拖网↓ –11.65 +15.50 +8.58 +18.97 –0.27 +17.80 2 拖网↓张网↑ –11.95 +12.59 +9.35 +23.49 +2.13 +18.68 3 拖网↓拖虾网↑ –1.10 +19.54 +9.85 +26.58 +5.17 +19.98 4 拖网↓刺网↑ –9.24 +15.21 +9.80 +19.33 +0.94 +19.04 5 张网↓ –11.99 +12.93 +2.41 +1.41 –9.47 +14.05 6 张网↓拖虾网↑ –2.95 +14.98 +1.41 +1.41 –7.60 +14.07 7 张网↓刺网↑ –9.57 +12.33 +3.77 +1.56 –8.56 +14.89 8 拖虾网↓ –20.87 –2.33 –0.72 –6.88 –9.64 –3.77 9 拖虾网↓张网↑ –22.99 –8.84 –4.46 –12.33 –9.77 –14.36 10 拖虾网↓刺网↑ –18.49 –2.82 +0.69 –6.82 –8.49 –2.66 11 刺网↓ –6.90 +1.44 +1.37 +7.82 –0.18 +0.17 12 刺网↓张网↑ –7.63 –4.37 +0.86 +9.59 +1.74 –7.67 13 刺网↓拖虾网↑ +3.72 +4.21 +2.86 +15.79 +5.57 +2.71 ![]()
![]()
2.3 张网捕捞努力量下降及转移对产量及生态指标的影响
张网捕捞努力量下降(场景5)及转移(场景6—7)管理场景各指标结果显示(图 4和表 4), 张网捕捞努力量下降, 渔业总产量明显下降(图 4B), 群落总生物量有所提高(图 4F), 大型鱼类指数和群落平均体重变化较小(不超过4%)(图 4J和图 4N), 群落最大平均体重显著下降(图 4R), 质量谱斜率显著上升(图 4V)。海鳗(Muraenesox spp.)、棘头梅童、带鱼(Trichiurus lepturus)生物量得到了显著恢复(图 6E—G)。海鳗产量显著提升, 部分种类[日本鲭(Scomber japonicus)、鮸(Miichthys miiuy)、大黄鱼、银鲳、黑鮟鱇、三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)]产量有所下降(图 5E—G)。
2.4 拖虾网捕捞努力量下降及转移对产量及生态指标的影响
拖虾网捕捞努力量下降(场景8)及转移(场景9—10)管理场景各指标结果显示(图 4和表 4), 拖虾网捕捞努力量下降, 渔业总产量明显下降(图 4D), 群落总生物量和质量谱斜率略微下降(图 4H和图 4X), 群落平均体重和最大平均体重显著下降(图 4P和图 4T), 大型鱼类指数无明显变化(图 4L)。管鞭虾(Solenocera spp.)、大黄鱼生物量得到了显著恢复, 其余各种类生物量下降(图 6H—J)。各种类产量呈现不同程度下降, 其中管鞭虾及三疣梭子蟹产量显著下降(图 5H—J)。场景9 (拖虾网↓张网↑)中棘头梅童生物量和产量逐年下降(图 5I和图 6I)。
2.5 刺网捕捞努力量下降及转移对产量及生态指标的影响
刺网捕捞努力量下降(场景11)及转移(场景12—13)场景下, 生物量、产量及群落指标变化表现出较大差异(表 4)。场景11 (刺网↓)产量下降同时群落生物量有所上升(图 4C和图 4G), 平均最大体重略微下降(图 4S), 质量谱斜率略微上升(图 4W); 场景12 (刺网↓张网↑)产量和群落生物量均有所下降(图 4C和图 4G), 平均最大体重有所上升(图 4S), 质量谱斜率略微下降(图 4W); 场景13 (刺网↓拖虾网↑)产量和群落生物量均有所上升(图 4C和4G), 群落平均最大体重和质量谱斜率有所上升(图 4S和4W)。各场景下大型鱼类比例均略微上升(图 4K), 同时群落平均体重显著上升(图 4O)。场景11 (刺网↓)下小黄鱼(Larimichthys polyactis)生物量显著上升, 其余种类生物量无明显变化, 各种类产量无明显变化(图 5K和6K); 场景12 (刺网↓张网↑)下小黄鱼生物量显著上升, 带鱼和海鳗生物量及产量有所下降, 棘头梅童生物量和产量逐年下降(图 5L和 6L); 场景13 (刺网↓拖虾网↑)小黄鱼生物量显著上升, 各种类产量无显著变化(图 6M和7M)。
3. 讨论
本研究针对舟山渔场构建了一个包含多渔具多种类的SSM模型, 以分析和预测在不同的渔具管理策略下各经济种类产量、生物量及群落结构的变化。该模型为探索鱼类群落对不同渔业管理策略和捕捞水平的响应提供了一种方便的方法[39], 模型中的物种参数可以通过物种分析和代谢理论得到[40]。研究表明, 混合渔业产量和生物量及群落结构在不同的渔业管理策略下会产生不同响应。不同渔具管理场景下产量、生物量及群落结构的非线性变化是由捕捞活动和生物相互作用共同决定的。不同程度的捕捞水平、物种特异生活史及与其他物种之间存在交互作用是非线性结果产生的原因。产量、总生物量和生态指标在不同管理场景下产生了不同响应。
3.1 拖网捕捞努力量下降和转移的场景
由于拖网选择性较差, 主要作业目标物种较多, 随着拖网捕捞努力量的下降, 有效减少对各种类不同体型的捕捞, 从而提升群落大型鱼类指数, 进一步恢复生物量。相关研究表明拖网捕捞会对渔业资源产生较大影响[41], 减少拖网捕捞导致群落平均体重上升[42], 有利于恢复海洋生态环境[43], 本研究与相关结论相符。
3.2 张网捕捞努力量下降和转移的场景
随着张网捕捞努力量的下降, 由张网主要捕获的海鳗、带鱼和棘头梅童捕捞死亡率下降, 生物量得到恢复, 海鳗、带鱼大体型个体比例显著上升, 其中带鱼在群落中处于高营养级且PPMR较低, 对大体型的其他物种具有更强的捕食偏好, 使得其他种类的大型个体被捕食死亡率上升, 导致群落中大型鱼类比例无明显提升。
3.3 拖虾网捕捞努力量下降和转移的场景
随着拖虾网捕捞努力量的下降, 管鞭虾和三疣梭子蟹的生物量逐渐恢复, 由于虾蟹类PPMR较低, β值在模型通常设定较低[20], 对摄食其他种类的质量范围选择性更大, 在同等质量下相较于鱼类更容易捕食其他物种, 导致其他物种在不同体型层面上均产生较高的被捕食死亡率, 进而导致群落总生物量下降。管鞭虾极限体重较小, 生物量较高, 易捕食其他种类的稚幼鱼及卵[44], 进而导致群落中各物种的小体型个体生物量下降。具有小渐近体重的种群通常比具有大渐近体重的种群具有更大的丰度[35], 具有较大丰度的管鞭虾资源量变化在渔业管理中不容忽视。而三疣梭子蟹极限体重较大, 摄食水平随着生长发育不断上升, 对于其他种类的成熟时期的大体型个体摄食需求更大, 导致群落中各种类中大体型个体生物量下降。随着拖虾网捕捞努力量转移至其他渔具, 管鞭虾及三疣梭子蟹资源量有所上升, 高被捕食死亡率(由管鞭虾及三疣梭子蟹捕食导致)的各类种群生物量进一步下降, 因此总产量、群落总生物量及平均体重均会逐渐下降。
3.4 刺网捕捞努力量下降及转移场景
此时指标表现出较大差异, 这一现象产生的原因是由刺网所捕获的小黄鱼和龙头鱼(Harpadon nehereus)营养级、生物量均处于建模种类的中间位置, 这两个物种在模型中主要受到上行效应和下行效应的协同调控。因此生态指标对单一刺网捕捞强度变化响应较小, 小黄鱼和龙头鱼生物量的改变不会对群落指标产生较大的影响。在刺网捕捞努力量下降的前提下, 指标变化趋势主要取决于捕捞努力量上升的渔具: 张网捕捞努力量上升将导致总生物量下降; 拖虾网捕捞努力量上升将导致总生物量上升, 这一结果与张网及拖虾网捕捞努力量下降场景中结果相对应。
3.5 质量谱斜率体现群落结构变化
质量谱斜率作为生态指标至关重要, 这一指标可以直观体现群落中不同质量个体的比例变化。随着拖网和张网捕捞努力量的上升将导致质量谱斜率下降, 反之则上升, 这一现象符合持续的捕捞活动导致质量谱斜率变得陡峭的假设[26, 45, 46]。造成这种一致性的原因主要是拖网和张网的捕捞活动主要针对渔场中的大型个体(主要包括大黄鱼、黑鮟鱇和海鳗等), 张网和拖网捕捞强度变化会直接影响到群落中的大型个体数量, 导致大型个体生物量下降。
3.6 管理策略实施的潜在影响
不同管理策略的实施会对经济效益及生态效益产生不同的影响, 有研究结果表明单一的管理措施无法同时兼顾所有种类[20], 在实际渔业管理中与不同的渔业措施相结合可能是最有效的。从保护渔业生态及渔业可持续捕捞角度来说, 减少拖网和张网捕捞能有效恢复各经济种类生物量, 促进群落中大体型个体的恢复, 在一个稳定的种群中大型个体至关重要; 从促进经济效益的角度来说, 增加拖虾网捕捞有利于提升总产量, 并在一定程度上恢复总生物量。在舟山渔场的渔具管理措施中, 对于张网捕捞努力量的调整需要谨慎, 短期内加大张网捕捞投入使得部分经济物种产量上升, 但棘头梅童生物量逐年下降。种群资源量下降可能由过度捕捞和营养级联效应共同作用引起[22, 47, 48]。
4. 结论
本研究初步探讨了舟山渔场混合渔业中, 各作业方式捕捞变化对各物种产量、生物量和生物群落结构的影响, 其中仍存在一些不足。首先, 本研究仅考虑了捕捞活动及物种间相互作用对产量、生物量及群落结构的影响, 气候驱动的水温和海洋循环变化等环境因素未被纳入模型考虑, 这些因素同样可能威胁物种的生存并影响物种的分布和改变群落结构[49, 50]。其次, 参与建模的物种主要是被拖网、张网、拖虾网及刺网所捕获的顶级捕食者, 研究结果可能未全面反映群落动态[17]。这些不足也是今后研究中需要继续完善的内容。
以生态系统为基础的渔业管理是在实现渔业资源可持续利用的同时, 尽量减少对生态系统的潜在影响的有效途径。舟山渔场作为典型的混合渔业, 在保护目标和开发渔业资源之间达到最佳平衡是当前管理的主要目标。本研究从混合渔业中渔具管理视角出发, 将渔具管理纳入管理者的参考范围, 并探索得到不同渔具捕捞努力量变化及其组合之间对经济效益和生态效益产生的潜在影响, 其结果有利于管理者从经济及生态两方面更好地制定策略。
-
![]()
图 1 染色体 SNP 分布情况
A. 染色体SNP密度分布图; B. 染色体性别连锁SNP密度分布图; C. 性别连锁SNP在染色体上的分布; D. 性别连锁SNP在8号染色体上的分布
Figure 1. Distribution of SNP in chromosome
A. density profile of SNP in chromosome; B. density profile of sex linkage SNP in chromosome; C. distribution of sex linkage SNP in chromosome; D. distribution of sex linkage SNP in chromosome 8
![]()
图 2 性别特异性引物PCR验证图
引物M1(A)和引物M2(B)在河南和湖北养殖群体及黑龙江野生群体乌苏里拟鲿中验证
Figure 2. PCR validation picture of sex linkage primer
Primer M1 (A) and M2 (B) validation in Henan and Hubei Province culture populations, and Heilongjiang River wild population
![]()
图 3 性别特异性引物扩增条带序列
引物M1 (A)和引物M2 (B)扩增产生的特异性条带序列
Figure 3. Sequence of band amplified by sex linkage primer
Sequence of band amplified by primer M1 (A) and M2 (B)
![]()
图版Ⅰ 不同浓度 E2处理后 90dph 乌苏里拟鲿的性腺表型
1. XY基因型的精巢; 2. XY基因型的卵巢; 3. XX基因型的卵巢, 波恩氏液固定后性腺形态学观察; 4. XY基因型的精巢; 5. XY基因型的卵巢; 6. XX基因型的卵巢, HE染色后性腺组织学观察; 7—9为4—6对应的放大图; SPG. 精原细胞; PSP. 初级精母细胞; SSP. 次级精母细胞; PO. 初级卵母细胞; N. 细胞核
图版Ⅰ. Gonadal phenotypes of P. ussuriensis treated with different concentrations of E2 at 90dph
1. Testis of XY genotype; 2. Ovary of XY genotype; 3. Ovary of XX genotype, fixed by bouin’s solution; 4. Testis of XY genotype; 5. Ovary of XY genotype; 6. Ovary of XX genotype, stained by hematoxylin-eosin; 7—9. the corresponding magnified picture of 4—6; SPG. spermatogonia; PSP. primary spermatocytes; SSP. secondary spermatocytes; PO. primary oocyte, N. nucleus
![]()
图 4 性别分化关键基因在性腺的表达分析
雄性性别分化关键基因dmrt1 (A)、amh (B)和cyp17a1 (C)在XY精巢、XY卵巢和XX卵巢组织中的表达; 雌性性别分化关键基因cyp19a1a (D)、zar1 (E)和gdf9 (F)在XY精巢、XY卵巢和XX卵巢组织中的表达; ns表示单因素方差分析显示组间没有显著性差异, *表示有显著性差异(P<0.05), **表示有显著性差异(P<0.01)
Figure 4. Relative expression of key sex differentiation-related genes
Relative expression of male differentiation genes dmrt1 (A), amh (B), and cyp17a1 (C) in XY testis, XY ovary, and XX ovary; Relative expression of female differentiation genes cyp19a1a (D), zar1 (E), and gdf9 (F) in XY testis, XY ovary, and XX ovary; ns means no significant differences in each tissue, *means significant differences (P<0.05) and ** means significant differences (P<0.01) by One-way ANOVA
![]()
图 5 1年龄乌苏里拟鲿全雄群体与两性群体生长对比
引物M2鉴定XY雄性与XY生理雌性繁殖获得的子代基因型(A)，1、2、4、6、7、12、14、16、17为XY雄鱼，8、9、10、15为XX雌鱼，3、5、11、13为YY超雄鱼；1年龄乌苏里拟鲿全雄群体与两性群体的雄性比例(B)、体长(C)和体重(D)对比分析
Figure 5. Comparative analysis of growth performance in one-year-old P. ussuriensis between all-male and mixed-sex population
Genotype identification of offspring mating by XY male and XY female with primer M2 (A), 1, 2, 4, 6, 7, 12, 14, 16, 17 are XY males, 8, 9, 10, 15 are XX females, and 3, 5, 11, 13 are YY supermales; Comparative analysis of male ratio (B), body length (C) and body weight (D) in one-year-old P. ussuriensis between all-male and mixed-sex population
表 1 乌苏里拟鲿基因型鉴定引物和定量PCR引物
Table 1 Primer of genotype identification and qRT-PCR in P. ussuriensis
引物名称
Primer name引物序列
Sequence (5′—3′)扩增大小
Amplicon size（bp）目的
PurposeM1-F TCCCTCCAAGATTACGC Y和X特异片段分别为349和424 bp 基因型鉴定 M1-R CTCGCAGGCAGACAGAA M2-F ACCATCTGCTGAAACCC Y和X特异片段分别为212和308 bp 基因型鉴定 M2-R CAGGACCAAATCAAATAAG dmrt1-F AACCACGGCTTCGTCTCG 217 qRT-PCR dmrt1-R CAGGCTCATTCTTCACCACA amh-F TTGCTTCTGCCACTAACG 285 qRT-PCR amh-R TTCGGCTCACCGTCCTTA cyp17a1-F GAGTTGAGCCTTACACCC 269 qRT-PCR cyp17a1-R CAGACTGGTCCTGTCACTTA zar1-F TGTGAAGGAAGGACCGAAGA 281 qRT-PCR zar1-R CTCCCAGCGAAGGTTGCA cyp19a1a-F AACATCACGCTGTGGAAG 199 qRT-PCR cyp19a1a-R GAACAGACGGTTGGAAAT gdf9-F TAGACCCGATTCCAGATA 255 qRT-PCR gdf9-R AAGTGATACCGCGTAGTT β-actin-F ATTGCCGCACTGGTTGTT 270 qRT-PCR β-actin-R CAGCTCGTTGTAGAAGGTATGA 
下载: 导出CSV
表 2 全基因组重测序数据统计及与参考基因组比对分析
Table 2 Statistics on genome re-sequencing data and results of mapping to reference genome of P. ussuriensis
样品名
Sample滤后数据
Clean reads (Gb)Q20 (%) GC (%) 比对片段
Mapped reads比对率
Mapping rate (%)测序深度
Depth (×)覆盖率
Coverage (%)雌1 14.50 98.15 39.23 96749092 98.48 19.81 95.94 雌2 11.57 98.19 39.17 76718966 98.31 15.86 95.79 雌3 13.86 98.32 39.35 91846572 98.33 18.88 95.96 雌4 13.14 98.40 39.24 87469694 98.50 17.98 95.94 雌5 14.29 98.35 39.39 94780100 98.38 19.45 96.12 雌6 16.50 98.45 39.56 111238674 98.66 22.43 96.23 雌7 14.22 98.28 39.21 94303612 98.40 19.48 95.75 雌8 14.99 98.25 39.40 99265184 98.36 20.40 96.26 雌9 16.40 97.89 39.27 109939318 98.61 22.32 96.11 雌10 15.48 98.26 39.32 103286516 98.45 21.15 96.09 雌11 14.51 98.16 39.40 96758464 98.45 19.77 96.24 雌12 15.55 97.89 39.34 103774566 98.53 21.19 96.02 雌13 13.80 98.18 39.29 92052298 98.46 18.93 95.76 雌14 16.34 98.51 39.88 111871132 98.73 22.25 96.22 雌15 15.31 97.82 39.24 102373812 98.58 20.89 96.10 雄1 14.72 97.90 39.25 98008536 98.33 20.11 96.04 雄2 12.86 97.53 39.33 85642362 98.40 17.70 95.63 雄3 14.50 98.08 39.44 96807852 98.34 19.78 96.03 雄4 16.03 98.41 39.19 107289926 98.58 21.89 95.98 雄5 14.39 98.20 39.31 95864434 98.41 19.67 95.98 雄6 16.13 97.51 39.31 107485372 98.49 22.09 95.77 雄7 13.37 98.25 39.41 88689152 98.38 18.26 95.98 雄8 15.14 97.99 39.26 100476860 98.33 20.70 95.96 雄9 14.72 98.16 39.28 98048248 98.33 20.07 96.11 雄10 11.52 94.47 39.17 77728982 98.80 15.95 95.15 雄11 14.58 97.58 39.18 97830558 98.53 19.95 95.85 雄12 15.19 98.31 39.27 101311888 98.44 20.75 96.13 雄13 13.13 98.15 39.27 87638776 98.42 17.98 95.87 雄14 14.43 97.97 39.40 96155192 98.37 19.68 96.04 雄15 9.16 94.62 39.50 61381790 98.60 12.75 94.93 均值Average 14.34 97.87 39.33 95759597 98.47 19.60 95.93
下载: 导出CSV
表 3 SNP和Indel统计分析
Table 3 Statistics on SNP and Indel
样品名
SampleSNP总数
Number of
SNP性别连锁SNP
Number of
sex linkage
SNPIndel总数
Number of
Indel性别连锁Indel
Number of sex
linkage Indel雌1 1740567 170 565254 56 雌2 1740223 761 557201 194 雌3 1687628 157 550540 68 雌4 1748462 62 568832 30 雌5 1717626 349 560197 97 雌6 1758374 45 579774 26 雌7 1687038 488 549668 140 雌8 1749949 92 579301 33 雌9 1756990 14 574583 9 雌10 1687241 156 553102 67 雌11 1682511 605 552340 130 雌12 1752807 40 571522 23 雌13 1746836 275 563831 74 雌14 1725321 159 552191 60 雌15 1739789 368 568588 108 雄1 1883954 99233 609847 27476 雄2 1773911 98768 566891 27317 雄3 1888591 99052 608598 27371 雄4 1891707 99323 612275 27494 雄5 1900439 99098 611746 27424 雄6 1894298 99310 610198 27484 雄7 1864146 98944 601139 27317 雄8 1808798 99250 584040 27478 雄9 1863312 99233 602056 27459 雄10 1673463 97382 519145 26630 雄11 1833216 99183 585992 27437 雄12 1830696 99236 595590 27471 雄13 1889415 98928 601542 27303 雄14 1815201 99130 585570 27457 雄15 1589405 94634 485372 25674 过滤后Filter 3777645 99601 1287509 27614
下载: 导出CSV
表 4 不同浓度梯度E2投喂条件下的90dph乌苏里拟鲿生长、存活率和性逆转比例统计
Table 4 Statistics on growth, survival rate, and sex reversal ratio of P. ussuriensis treated with different concentrations of E2 at 90dph
雌二醇浓度
E2 concentration (mg/kg)体长
Body length (cm)体重
Body weight (g)存活率
Survival rate (%)卵巢比例
Ovarian ratio (%)性逆转率
Sex reversal ratio (%)对照组 7.79±1.20a 7.19±1.86a 90.00±2.50a 54.45±3.85b 0.00±0.00b 10 6.48±0.93b 4.43±1.06b 89.08±3.26a 100±0.00a 100±0.00a 50 5.81±0.96c 3.62±0.99c 41.42±3.50b 100±0.00a 100±0.00a 100 5.13±0.74d 3.07±0.63d 21.17±2.50c 100±0.00a 100±0.00a 150 — — — — — 注: 对不同浓度E2的数据显著性差异用“a, b, c, d”表示, 同列数据不同字母上标表示有显著差异(P<0.05), 卵巢比例(%)=(卵巢数量/解剖性腺总数量)×100, 性逆转率(%)=(XY卵巢数量/解剖XY性腺总数量)×100; 下同Note: The significant differences in data for different concentrations of E2 are represented in “a, b, c d”. In the same line, different superscript letters indicate significant differences (P<0.05). Ovarian ratio (%)=(number of ovaries / total number of dissected gonads)×100, sex reversal ratio (%)=(number of XY ovaries/total number of dissected XY gonads)×100; the same applies below
下载: 导出CSV
表 5 10 mg/kg E2投喂不同时间组90dph乌苏里拟鲿生长、存活率和性逆转比例统计
Table 5 Statistics on growth, survival rate, and sex reversal ratio of P. ussuriensis treated with different sustained times of 10 mg/kg E2 at 90dph
持续时间
Sustained time (dph)体长
Body length (cm)体重
Body weight (g)存活率
Survival rate (%)卵巢比例
Ovarian ratio (%)性逆转率
Sex reversal ratio (%)对照组 7.69±1.09a 7.18±1.76a 88.75±1.25a 48.89±3.85c 0.00±0.00d 10—20 7.30±0.80b 6.46±1.23b 89.58±5.64a 64.44±5.09b 34.78±1.27c 10—30 7.26±1.10b 6.36±1.30b 88.75±2.50a 95.56±1.93a 92.33±3.60b 10—40 7.12±0.96b 5.46±1.54c 89.17±1.91a 100.00±0.00a 100.00±0.00a 10—50 6.44±0.75c 4.55±1.13d 88.75±5.00a 100.00±0.00a 100.00±0.00a 10—60 6.44±0.76c 4.94±1.07d 88.33±3.82a 100.00±0.00a 100.00±0.00a
下载: 导出CSV
-
[1] 梅洁, 桂建芳. 鱼类性别异形和性别决定的遗传基础及其生物技术操控 [J]. 中国科学: 生命科学, 2014, 44(12): 1198-1212.] Mei J, Gui J F. Genetic basis and biotechnological manipulation of sexual dimorphism and sex determination in fish [J]. Science China Life Sciences, 2014, 44(12): 1198-1212. [
[2] 魏梦雅, 王思梦, 宁静, 等. 乌苏里拟鲿igf基因克隆及其与生长性状关联分析 [J]. 水产科学, 2022, 41(5): 738-748.] Wei M Y, Wang S M, Ning J, et al. Cloning and association analysis with growth traits of igf gene in Ussuri catfish Pseudobagrus ussuriensis [J]. Fisheries Science, 2022, 41(5): 738-748. [
[3] Pan Z J, Zhu C K, Wang H, et al. Gonadal morphogenesis and sex differentiation in cultured Ussuri catfish Tachysurus ussuriensis [J]. Journal of Fish Biology, 2017, 91(3): 866-879. doi: 10.1111/jfb.13388
[4] Pandian T J, Sheela S G. Hormonal induction of sex reversal in fish [J]. Aquaculture, 1995, 138(1-4): 1-22. doi: 10.1016/0044-8486(95)01075-0
[5] Valdivia K, Jouanno E, Volff J N, et al. High temperature increases the masculinization rate of the all-female (XX) rainbow trout “Mal” population [J]. PLoS One, 2014, 9(12): e113355. doi: 10.1371/journal.pone.0113355
[6] Piferrer F, Anastasiadi D. Do the offspring of sex reversals have higher sensitivity to environmental perturbations [J]? Sexual Development, 2021, 15(1-3): 134-147.
[7] 徐思琪, 张世勇, 段永强, 等. 17β-雌二醇诱导斑点叉尾鮰雌性化研究 [J]. 水生生物学报, 2022, 46(11): 1668-1674.] doi: 10.7541/2022.2021.0254 Xu S Q, Zhang S Y, Duan Y Q, et al. Feminization of channel catfish induced by 17β-estradiol [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2022, 46(11): 1668-1674. [ doi: 10.7541/2022.2021.0254
[8] 刘汉勤, 崔书勤, 侯昌春, 等. 从XY雌鱼雌核发育产生YY超雄黄颡鱼 [J]. 水生生物学报, 2007, 31(5): 718-725.] doi: 10.3321/j.issn:1000-3207.2007.05.018 Liu H Q, Cui S Q, Hou C C, et al. YY super-male generated gynogenetically from XY female in Pelteobagrus fulvidraco (Richardson) [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2007, 31(5): 718-725. [ doi: 10.3321/j.issn:1000-3207.2007.05.018
[9] de Bem J C, Fontanetti C S, Senhorini J A, et al. Effectiveness of estradiol valerate on sex reversion in Astyanax altiparanae (Characiformes, Characidae) [J]. Brazilian Archives of Biology and Technology, 2012, 55(2): 283-290. doi: 10.1590/S1516-89132012000200015
[10] 王成龙, 关文志, 李永强, 等. 17β-雌二醇诱导黄颡鱼雌性化的研究 [J]. 南方水产科学, 2020, 16(3): 25-30.] doi: 10.12131/20200001 Wang C L, Guan W Z, Li Y Q, et al. Study on 17β-estradiol induced feminization of Pelteobagrus fulvidraco [J]. South China Fisheries Science, 2020, 16(3): 25-30. [ doi: 10.12131/20200001
[11] Piferrer F. Endocrine sex control strategies for the feminization of teleost fish [J]. Aquaculture, 2001, 197(1/2/3/4): 229-281.
[12] 陶彬彬, 胡炜. 鱼类性别控制育种研究进展 [J]. 中国农业科技导报, 2022, 24(2): 1-10.] Tao B B, Hu W. Research progress on sex control breeding of fish [J]. Journal of Agricultural Science and Technology, 2022, 24(2): 1-10. [
[13] 刘洋, 陈松林. 鱼类性别特异分子标记筛选及分子性控育种研究现状与展望 [J]. 水产学报, 2023, 47(11): 34-43.] Liu Y, Chen S L. Fish sex-specific molecular marker screening and marker-assisted sex-controlled breeding: history, progress and prospect [J]. Journal of Fisheries of China, 2023, 47(11): 34-43. [
[14] Zhou Y L, Wu J J, Wang Z W, et al. Identification of sex-specific markers and heterogametic XX/XY sex determination system by 2b-RAD sequencing in redtail catfish (Mystus wyckioides) [J]. Aquaculture Research, 2019, 50(8): 2251-2266. doi: 10.1111/are.14106
[15] Han C, Zhu Q Y, Lu H M, et al. Screening and characterization of sex-specific markers developed by a simple NGS method in mandarin fish (Siniperca chuatsi) [J]. Aquaculture, 2020(527): 735495.
[16] Liao Q, Gong G R, Wang J Q, et al. Identification of sex-linked codominant markers and development of a rapid LAMP-based genetic sex identification method in channel catfish (Ictalurus punctatus) [J]. Aquaculture, 2023(572): 739556.
[17] Xiong Y, Wang X, Sun R D, et al. Administration of Arginine Vasotocin and modified Isotocin improve artificial propagation and post-spawning survival of female yellow catfish [J]. Aquaculture, 2024(587): 740849.
[18] Capel B. Vertebrate sex determination: evolutionary plasticity of a fundamental switch [J]. Nature Reviews Genetics, 2017, 18(11): 675-689. doi: 10.1038/nrg.2017.60
[19] 熊阳, 王帅, 郭稳杰, 等. 不同动物饵料对YY超雄黄颡鱼性腺发育的影响 [J]. 水产学报, 2020, 44(2): 245-252.] Xiong Y, Wang S, Guo W J, et al. Effects of different animal baits on the gonad development of YY super-male yellow catfish (Pelteobagrus fulvidruco) [J]. Journal of Fisheries of China, 2020, 44(2): 245-252. [
[20] Dong R R, Yang S J, Feng R J, et al. Complete feminization of catfish by feeding Limnodilus, an annelid worm collected in contaminated streams [J]. Environmental Research, 2014(133): 371-379.
[21] 姚道霞. 黄颡鱼性分化及激素诱导性转化研究 [D]. 哈尔滨: 东北林业大学, 2007: 21-40.] Yao D X. Sex differentiation and hormonal sex reversal of Pelteobagrus fulvidraco [D]. Harbin: Northeast Forestry University, 2007: 21-40. [
[22] 胡景琦. 人工诱导瓦氏黄颡鱼性别逆转及雌核发育研究 [D]. 武汉: 华中农业大学, 2024: 23-28.] Hu J Q. Study on artificially induced sexual-reversal and gynogenesis in Pelteobagrus vachelli [D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2024: 23-28. [
[23] Xiong Y, Jiang Y B, Sun R D, et al. Characterization of early gonadal differentiation and estrogen-induced feminization in Chinese longsnout catfish (Leiocassis longirostris) [J]. Aquaculture Reports, 2024(39): 102373.
[24] Wenger M, Sattler U, Goldschmidt-Clermont E, et al. 17Beta-estradiol affects the response of complement components and survival of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) challenged by bacterial infection [J]. Fish & Shellfish Immunology, 2011, 31(1): 90-97.
[25] 王凌宇, 齐飘飘, 陈敏, 等. 性类固醇激素对黄颡鱼雌雄生长二态性的影响 [J]. 水生生物学报, 2020, 44(2): 379-388.] doi: 10.7541/2020.046 Wang L Y, Qi P P, Chen M, et al. Effects of sex steroid hormones on sexual size dimorphism in yellow catfish (Tachysurus fulvidraco) [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2020, 44(2): 379-388. [ doi: 10.7541/2020.046
[26] Ferguson-Smith M. The evolution of sex chromosomes and sex determination in vertebrates and the key role of DMRT1 [J]. Sexual Development, 2007, 1(1): 2-11. doi: 10.1159/000096234
[27] Lin Q, Mei J, Li Z, et al. Distinct and cooperative roles of amh and dmrt1 in self-renewal and differentiation of male germ cells in zebrafish [J]. Genetics, 2017, 207(3): 1007-1022. doi: 10.1534/genetics.117.300274
[28] Chen W T, Liu L, Ge W. Expression analysis of growth differentiation factor 9 (Gdf9/gdf9), anti-müllerian hormone (Amh/amh) and aromatase (Cyp19a1a/cyp19a1a) during gonadal differentiation of the zebrafish, Danio rerio [J]. Biology of Reproduction, 2017, 96(2): 401-413. doi: 10.1095/biolreprod.116.144964
[29] Guiguen Y, Fostier A, Piferrer F, et al. Ovarian aromatase and estrogens: a pivotal role for gonadal sex differentiation and sex change in fish [J]. General and Comparative Endocrinology, 2010, 165(3): 352-366. doi: 10.1016/j.ygcen.2009.03.002
[30] Miao L, Yuan Y, Cheng F, et al. Translation repression by maternal RNA binding protein Zar1 is essential for early oogenesis in zebrafish [J]. Development, 2017, 144(1): 128-138.
[31] Pan Z J, Zhu C K, Chang G L, et al. Differential expression analysis and identification of sex-related genes by gonad transcriptome sequencing in estradiol-treated and non-treated Ussuri catfish Pseudobagrus ussuriensis [J]. Fish Physiology and Biochemistry, 2021, 47(2): 565-581. doi: 10.1007/s10695-021-00932-x
[32] Bentley D R. Whole-genome re-sequencing [J]. Current Opinion in Genetics & Development, 2006, 16(6): 545-552.
[33] 张俊杰, 赵瑞阳, 蒋丽, 等. 白斑狗鱼雌、雄基因组混池重测序研究 [J]. 淡水渔业, 2020, 50(3): 17-25.] doi: 10.3969/j.issn.1000-6907.2020.03.003 Zhang J J, Zhao R Y, Jiang L, et al. Resequencing analysis of the female and male mixed pool of Esox lucius [J]. Freshwater Fisheries, 2020, 50(3): 17-25. [ doi: 10.3969/j.issn.1000-6907.2020.03.003
[34] Zheng S Q, Wang X S, Zhang S, et al. Screening and characterization of sex-linked DNA markers and marker-assisted selection in the Southern catfish (Silurus meridionalis) [J]. Aquaculture, 2020(517): 734783.
[35] Pan Z J, Li X Y, Zhou F J, et al. Identification of sex-specific markers reveals male heterogametic sex determination in Pseudobagrus ussuriensis [J]. Marine Biotechnology, 2015, 17(4): 441-451. doi: 10.1007/s10126-015-9631-2
[36] Zhu C K, Liu H Y, Cheng L, et al. Identification of sex-specific sequences through 2b-RAD sequencing in Pseudobagrus ussuriensis [J]. Aquaculture, 2021(539): 736639.
[37] Pruginin Y, Rothbard S, Wohlfarth G, et al. All-male broods of Tilapia nilotica× T. aurea hybrids [J]. Aquaculture, 1975, 6(1): 11-21. doi: 10.1016/0044-8486(75)90086-1
[38] Liu H, Guan B, Xu J, et al. Genetic manipulation of sex ratio for the large-scale breeding of YY super-male and XY all-male yellow catfish (Pelteobagrus fulvidraco (Richardson) [J]. Marine Biotechnology, 2013, 15(3): 321-328. doi: 10.1007/s10126-012-9487-7
[39] 罗非鱼“粤闽1号” [J]. 中国水产, 2021(4): 92-96.] Tilapia “YueMin No. 1” [J]. China Fisheries, 2021(4): 92-96. [
计量
- 文章访问数: 192
- HTML全文浏览量: 30
- PDF下载量: 21