RESEARCH STATUS OF EARLY FISH RESOURCES IN SHIJIU LAKE DURING THE BAN ON FISHING AND THEIR RELATIONSHIP WITH ENVIRONMENTAL FACTORS
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摘要:
为了解石臼湖鱼类早期资源现状及环境影响因素, 于2023年5月9日—2023年8月9日期间, 针对石臼湖鱼类早期资源开展了逐日调查。结果显示, 共采集仔稚鱼14251尾, 鉴定出鱼类39种, 隶属于9目10科, 其中鲤科鱼类最多共27种, 占总物种数的69.23%。优势种共5种, 为子陵吻虾虎鱼(Rhinogobius giurinus)、贝氏䱗(Hemiculter bleekeri)、䱗(Hemiculter leucisculus)、陈氏新银鱼(Neosalanx tangkahkeii)、飘鱼(Pseudolaubuca sinensis)。群落构成以小型鱼类为主, 种类数占总物种数的56.41%。依据产卵类型划分, 产沉性卵鱼类物种数最多共23种, 占总物种数的58.97%; 产沉性卵鱼类采集数量最多共12394尾, 占总数量的86.97%。就时间特征而言, 共出现5次密度峰值, 最大值出现在5月13日, 为548 ind./100 m3; 7月30日出现最后一个峰值, 为365 ind./100 m3, 此后仔稚鱼密度开始波动下降。就空间特征而言, 北岸仔稚鱼密度均值最高为108 ind./100 m3, 南岸最低为79 ind./100 m3, 南岸、河道中线和北岸仔稚鱼密度差异不显著(P>0.05)。冗余分析(RDA)表明, 水温、水位、溶氧量和透明度与仔稚鱼密度关联性较强。研究结果填补了石臼湖水域鱼类早期资源的研究空白, 可为通江湖泊鱼类资源养护和生态修复提供科学依据。
Abstract:In order to understand the status quo and environmental impact factors of early fish resources in Shijiu Lake, a daily survey was carried out from May 9, 2023 to August 9, 2023. A total of 14251 juvenile fish were collected, and 39species of fish belonging to 9 orders and 10 families were identified. Among these, the Cyprinidae family was the most diverse, comprising 27species and accounting for 69.23% of the total species identified. There were 5 dominant species, including Rhinogobius giurinus, Hemiculter bleekeri, Hemiculter leucisculus, Neosalanx tangkahkeii, and Pseudolaubuca sinensis. The fish community was predominantly composed of small-sized species, which accounted for 56.41% of the total species. According to the spawning type, there were 23species with the largest number of demersal eggs, accounting for 58.97% of the total species, and 12394 individuals accounting for 86.97% of the total. Temporal analysis revealed 5 distinct density peaks, with the highest peak occurring on May 13 (548 ind./100 m3). The final peak, observed on 30 July reached 365 ind./100 m3, after which juvenile density began to fluctuate and decrease. Spatially, the average juvenile density was 108 ind./100 m3 on the north shore and 79 ind./100 m3 on the south bank. However, there was no significant difference in the juvenile density on the south bank, the middle line of the river channel, and the north bank (P>0.05). Redundancy analysis (RDA) showed that water temperature, water level, dissolved oxygen, and transparency were strongly correlated with juvenile density. The results of this study fill the gap in the research of early fish resources in Shijiu Lake, and can provide a scientific basis for the conservation and ecological restoration of fish resources in Tongjiang Lake.
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Keywords:
- Early resources /
- Spatiotemporal characteristics /
- Environmental factor /
- Shijiu Lake
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石臼湖位于苏皖两省交界处, 整体呈现不规则的四边形[1], 东西长22 km, 南北长14 km, 湖泊面积约214.7 km2, 正常蓄水位为5.04 m, 库容为3.4×109 m3, 是典型的过水性、吞吐性、季节性浅水湖泊, 与姑溪河、青弋江和水阳江等多条河流相连通, 最后于当涂汇入长江[2]。石臼湖与长江干流自然连通, 构成复杂的江湖生态复合系统, 其湖面宽阔, 水流平缓, 漫滩众多, 复杂的水文条件和丰富的营养物质为鱼类等水生生物提供了优良的生存繁衍环境[3]。为保护石臼湖重要栖息地, 2001年安徽省人民政府批准建立石臼湖省级自然保护区, 2014年溧水区农业局会同和凤镇人民政府设立石臼湖天鹅自然保护区, 对于维护湖泊生物多样性发挥了重要作用[4—6]。受到水利工程建设、围垦、水域污染及过度捕捞等人为因素的剧烈干扰, 江湖生态复合系统受到严重影响, 生态功能受损, 鱼类资源急剧衰退。21世纪以来[7], 长江生物完整性指数已经到了最差的“无鱼”等级, 鱼类资源量已不足20世纪50年代的30%, 四大家鱼等经济性鱼类资源急剧衰退, 长江流域鱼类等水生生物资源濒临枯竭。为了遏制长江流域鱼类资源的衰退趋势, 党中央、国务院坚决实施并全面推进长江流域重点水域禁捕, 2019年农业农村部发布通告, 自2021年1月1日起长江流域重点水域实施禁捕。石臼湖安徽段2019年起已禁止生产性捕捞, 在长江十年禁捕后, 石臼湖江苏段于亦自2021年起实施禁捕, 至此, 石臼湖全部水域实现禁捕。
鱼类早期资源是指处于鱼卵(胚胎)、仔鱼和稚鱼3个早期生活史阶段的鱼类资源[8]。Richards等[9]将鱼类从受精到孵化出膜定义为胚胎期, 从孵化出膜到鳞片出现为仔鱼期, 从鳞片出现到鳞片完全出现为稚鱼期。通过研究鱼类早期资源的群聚特征, 可以掌握鱼类种群数量的动态变化过程, 预测鱼类资源补充量, 进而为渔业资源的评估提供基础数据。20世纪60年代, 易伯鲁等[10]人开创性地建立了产漂流性卵鱼类早期资源调查方法, 其凭借其操作上的便捷性、时效性以及样本量充足的优势, 迅速成为了评估鱼类种群密度不可或缺的关键手段之一。近年来, 长江流域鱼类早期资源研究受到研究人员的广泛关注[11]。田佳丽等[12]深入探讨了长江干流新洲段沙洲生境对仔稚鱼群聚特征的影响, 揭示了生态环境因子与鱼类种群动态之间的紧密联系。黄中家等[13]聚焦于禁捕首年长江干流安庆段的鱼类早期资源现状, 为评估禁渔政策效果提供了宝贵数据。何晓辉等[14]则对鄱阳湖湖口段四大家鱼的产卵场与产卵规模进行了详尽调查, 进一步丰富了对大型湖泊鱼类繁殖生态学的认识。张睿芝等[15]分析了三峡水库不同泄洪流量对洞庭湖定居性鱼类产卵活动的影响, 揭示了水利工程对下游湖泊生态系统可能产生的深远影响; 张文武等[16]则针对洞庭湖与鄱阳湖开展了草鱼和鲢的孵化日期及早期生长特征的研究。这些研究为湖泊生态系统的保护与管理提供了科学依据。然而, 尽管上述研究已经涵盖了长江干流及鄱阳湖和洞庭湖等大型通江湖泊, 关于长江下游重要通江湖泊——石臼湖的鱼类早期资源研究却鲜有报道。综上所述, 在长江禁捕初期, 本研究针对长江下游唯一的通江湖泊——石臼湖开展鱼类早期资源调查研究, 以期掌握石臼湖鱼类早期资源种群动态, 跟踪禁捕后鱼类早期资源群聚特征, 为禁捕后石臼湖鱼类资源保护和科学管理提供依据。
1. 材料与方法
1.1 采样时间与地点
石臼湖位于苏皖两省交界处, 整体呈不规则四边形, 与姑溪河、秦淮河和新河等多条河流相连通, 并与青弋江和水阳江尾闾等共同构成了复杂的水系网络, 其中, 姑溪河和秦淮河是石臼湖连通长江的通江水道, 姑溪河在当涂汇入长江, 秦淮河在南京汇入长江, 但现已建闸。在2023年5月9日至2023年8月9日, 在石臼湖与姑溪河连通位置的南岸、河道中线和北岸各设置1条调查样线, 每条调查样线每个采样日调查1次, 除因恶劣天气等特殊原因无法出船外, 共计调查72d。采样时间为采样日早上7:00开始, 采样时长为5min。同时在湖区内设置14个流动监测点(主要为丰富物种组成), 在2023年5—7月, 根据实际情况, 每月调查1次, 采样时间为采样日8:00—18:00, 采样时长根据仔稚鱼密度变化调整, 控制在3—8min, 固定样线和流动监测点于水体表层(0—1 m)采集样品。调查船的航行速度在0.5 m/s左右(图 1)。
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图 1 石臼湖鱼类早期资源采样线和流动监测点设置Figure 1. Sampling lines and mobile monitoring sites of early fish resources in Shijiu Lake1.2 样品采集与处理
参照《内陆水域渔业自然资源调查手册》进行采样, 采用圆锥状浮游生物网(直径80 cm, 网深2.5 m, 网目40 目, 孔径0.25 mm), 圆锥状浮游生物网后连接圆柱形集苗器(长20 cm, 直径10 cm), 网口连接网口流量计(438115型)记录过水量。采样期间, 记录拖网时间, 测量水温、酸碱度、溶氧量、透明度等物理水质参数。水位数据来自于安徽水利信息网(http://yc.wswj.net/ahsxx/LOL/?refer=upl&to=public_public)。
现场采集到的样品使用冰水保存, 带回实验室, 清洗干净, 在奥林巴斯SZX16显微镜下通过形态学方法进行分类计数, 参考《长江鱼类早期资源》[8]进行物种鉴定。对于破损和无法确认的物种, 保存在75%酒精中, 使用分子生物学方法鉴定[17]。同源度>99%选取, 当存在不同的物种时, 此样品舍弃。
1.3 数据分析处理
按产卵方式划分: 沉性卵(Demersal eggs, DE), 浮性卵(Floatability eggs, FE), 漂流性卵(Pelagic eggs, PE)。
按鱼类的洄游习性划分: 江湖半洄游性鱼类(River-lake migratory, RL)、溯河洄游性鱼类(Anadromous, A), 淡水定居性鱼类(Residents, R)。
小型鱼类: 个体较小, 营养级水平低, 为肉食性鱼类饵料[18]。
仔稚鱼密度按照以下公式进行计算[8]:
$$ {Q} _{ {i} } {=(} {C} _{ {i} } {\times a\times 0.3)/} {t} $$ $$ {D} _{ {i} } = {N} _{\rm{i}} {/} {Q} _{ {i} } {\times } {t}\;\;\;\;\;\;\;\;\;\; $$ 式中, Qi为第i个采集点过水量(m3/s); Ci为第i个采集点流量计的转数差; a为主动网具网口面积(m2); 0.3为流速仪的常数; t为每次采集时长(s); Ni为第i个采集点仔稚鱼数量(ind.); Di为第i个采集点仔稚鱼的密度(ind./m3)。
仔稚鱼各个物种的相对重要性指数(IRI)按以下公式计算:
$$ \mathrm{IRI=} {N} {{\text{%}} \times } {F} {{\text{%}} \times 10000} $$ 式中, N%为某一种仔稚鱼数量占据仔稚鱼总数量的比值; F%为采样期间某一种仔稚鱼出现总天数占据调查总天数的比值。将IRI≥100的物种认定为优势种, 100>IRI≥10的认定为常见种, IRI<10的认定为少见种[19]。
根据采样期间所采集到的物种数量和天数, 使用生物丰富度指数(D)、生物多样性指数(H)、生物均匀度指数(J)等3个指数来评价群聚特征[20—22]:
$$ \mathit{D} \mathrm{=(} \mathit{S} \mathrm{-1)/ln} \mathit{N} \qquad\qquad$$ $$ {H} \mathrm{=-\sum (} {N} _{ {i} } {/N} \mathrm{)ln(} {N} _{ {i} } \mathrm{/} {N} \mathrm{)} $$ $$ \mathit{J} \mathrm= \mathit{H} \mathrm{/ln} \mathit{S}\qquad\qquad\qquad\;\;\; $$ 式中, S和N分别表示整个采样期间仔稚鱼的总物种数和总数量, Ni表示第i种鱼类个体数。多样性指数按照H＜1、1≤H＜2、2≤H＜3、3≤H, 分为贫乏、一般、较丰富、丰富四个等级[23]。
将仔稚鱼密度与环境因子进行去趋势对应分析(DCA, Detrended correspondence analysis), 根据每个轴的梯度长度(LGA)确定适当的分析方法。当LGA<3时采用RDA分析; 当LGA>4时, 采用CCA分析; 当4>LGA>3时, 两种分析方法都可; 本研究的DCA分析显示LGA＜3, 因此采用RDA分析[24]。
DCA和RDA分析在Canoco 5.0软件中进行, 其余的数据处理和作图在Excel和Origin 2018中完成。
2. 结果
2.1 物种组成
本研究共采集到仔稚鱼14251尾, 鉴定出39种, 隶属于9目10科, 其中鲤科鱼类最多有27种, 占据总物种数的69.23%, 鮨科、虾虎鱼科、塘鳢科各2种, 鳀科、鱵科、银鱼科、鲿科、刺鳅科、青鳉科各1种(附表 1)。优势种有5种, 为子陵吻虾虎鱼(Rhinogobius giurinus)、贝氏䱗(Hemiculter bleekeri)、䱗(Hemiculter leucisculus)、陈氏新银鱼(Neosalanx tangkahkeii)、飘鱼(Pseudolaubuca sinensis), 数量占比为97.06%。第一优势种子陵吻虾虎鱼, 数量占比为75.22%。常见种3种, 为鲂(Megalobrama skolkovii)、鳊(Parabramis pekinensis)、间下鱵(Hyporhamphus intermedius)(表 2)。南岸采集到仔稚鱼21种, 河道中线采集仔稚鱼21种, 北岸采集到仔稚鱼19种, 主要物种为子陵吻虾虎鱼、贝氏䱗、䱗等, 仔稚鱼物种组成差异不大。
附表 S1 石臼湖仔稚鱼物种组成Appendix S1. Species composition of larval and juvenile fish in Shijiu Lake目
Order科
Family种名
Species产卵方式
Spawning
pattern生态类型
Ecological
pattern固定样线
Fixed
transect流动监测点
Mobile
monitoring
point鲱形目Clupeiformes 鳀科Engraulidae *刀鲚Coilia nasus FE A + + 鲤形目Cypriniformes 鲤科Cyprinidae 草鱼Ctenopharyngodon idellus PE RL + 赤眼鳟Squaliobarbus curriculus PE RL + 鳡Elopichthys bambusa PE RL + *贝氏䱗Hemiculter bleekeri PE R + + *䱗Hemiculter leucisculus DE R + + 红鳍原鲌Cultrichthys erythropterus DE R + 鳊Parabramis pekinensis PE RL + + 鲂Megalobrama skolkovii DE R + + 翘嘴鲌Culter alburnus DE R + + 蒙古鲌Culter monggolicus DE R + *似鱎Toxabramis swinhonis PE R + *寡鳞飘鱼Pseudolaubuca engraulis PE R + + *飘鱼Pseudolaubuca sinensis PE R + + *银鲴Xenocypris argentea PE R + 黄尾鲴Xenocypris davidi DE R + 细鳞鲴Xenocypris microlepis DE R + 鳙Aristichthys nobilis PE RL + + 鲢Hypophthalmichthys molitrix PE RL + 似刺鳊鮈Paracanthobrama guichenoti DE R + *麦穗鱼Pseudorasbora parva DE R + + *华鳈Sarcocheilichthys sinensis DE R + *银鮈Squalidus argentatus PE R + *光唇蛇鮈Saurogobio gymnocheilus PE R + *大鳍鱊Acheilognathus macropterus DE R + *中华鳑鲏Rhodeus sinensis DE R + 鲤Cyprinus carpio DE R + 鲫Carassius auratus DE R + + 鲇形目 Siluriformes 鲿科 Bagridae *黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco DE R + + 胡瓜鱼目Osmeriformes 银鱼科Salangidae *陈氏新银鱼Neosalanx tangkahkeii DE R + + 颌针鱼目Beloniformes 鱵科Hemirhamphidae *间下鱵Hyporhamphus intermedius DE R + + 鳉形目 Cyprinodontiformes 青鳉科 Adrianichthyidae *青鳉Oryzias latipes DE R + 鲈形目Perciformes 鮨科Serranidae 鳜Siniperca chuatsi FE R + 大眼鳜Siniperca kneri Garman FE R + 虾虎鱼目Gobiiformes 塘鳢科Eleotridae *小黄黝鱼Micropercops swinhonis DE R + *河川沙塘鳢Odontobutis potamophilus DE R + 虾虎鱼科Gobiidae *波氏吻虾虎鱼Rhinogobius cliffordpopei DE R + *子陵吻虾虎鱼Rhinogobius giurinus DE R + + 合鳃鱼目 Symbranchiformes 刺鳅科Mastacembelidae *中华刺鳅Sinobdella sinensis DE R + + 注: *表示小型鱼类; 产卵类型: 沉性卵(DE), 浮性卵(FE), 漂流性卵(PE); 生态类型: 江湖半洄游性(RL)、淡水定居性(R)、溯河洄游性(A)Note: * indicates small fish; Laying patterns: Submerged egg (DE), floating egg (FE), drifting egg (PE); Ecological patterns: River-lake migratory (RL), Residents (R), Anadromous (A) 表 1 仔稚鱼相对重要性指数Table 1. Relative importance index of larval and juvenile fish种类Species 数量(尾)N 数量百分比N (%) 频数F 频率F (%) 相对重要性指数 IRI 子陵吻虾虎鱼 Rhinogobius giurinus 10138 75.22 72 100.00 7522 贝氏䱗 Hemiculter bleekeri 1116 8.28 43 59.72 495 䱗 Hemiculter leucisculus 841 6.24 51 70.83 442 陈氏新银鱼 Neosalanx tangkahkeii 526 3.90 54 75.00 293 飘鱼 Pseudolaubuca sinensis 461 3.42 36 50.00 171 鲂 Megalobrama skolkovii 127 0.94 26 36.11 34 鳊 Parabramis pekinensis 72 0.53 17 23.61 13 间下鱵 Hyporhamphus intermedius 38 0.28 26 36.11 10 表 2 仔稚鱼生态类型/产卵方式的物种数Table 2. Number of species for juvenile ecological pattern/spawning mode指标Index 固定样线
Fixed transect流动监测点
Mobile
monitoring
points生态类型
Ecological pattern溯河洄游性Anadromous 1 1 淡水定居性Residents 23 22 江湖半洄游性
River-lake migratory6 2 产卵方式
Spawning
mode产沉性卵
Demersal eggs17 16 产浮性卵
Floatability eggs3 1 产漂流性卵
Pelagic eggs10 8 产沉性卵鱼类数量最多, 为12394尾(占比86.97%), 产漂流性卵和浮性卵鱼类数量分别为1764尾(占比12.38%)和93尾(占比0.65%)。小型鱼类物种数为22种, 占总物种数的56.41%, 数量为13887尾, 占仔稚鱼总数量的97.45%。溯河洄游性鱼类仅刀鲚(Coilia nasus)1种, 数量占比为0.13%。江湖半洄游性鱼类6种, 分别为鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)、鳊(Parabramis pekinensis)、鳡(Elopichthys bambusa)、草鱼(Ctenopharyngodon idellus)和赤眼鳟(Squaliobarbus curriculus), 数量占比为0.77%。其余鱼类为淡水定居性鱼类, 物种数和数量占比分别为82.05%和99.10%, 均占据绝对优势。生态类型方面, 固定样线江湖半洄游性鱼类物种数要多于流动监测点, 溯河洄游性鱼类均为1种, 淡水定居性鱼类物种数基本一致。产卵类型方面, 固定样线产沉性卵鱼类、产漂流性卵鱼类和产浮性卵鱼类物种数均多于流动监测点(表 3)。淡水定居性鱼类在所有流动监测点都有所出现, 溯河洄游性鱼类只出现在3和13号点位, 江湖半洄游性鱼类出现在10、11、12、14号点位(表 4)。
表 3 各点位生态类型组成表Table 3. The composition table of ecological types at each point生态类型
Ecological pattern点位Point 溯河洄游性Anadromous 3、13 淡水定居性Residents 1、2、3、4、5、6、7、8、9、
10、11、12、13、14江湖半洄游性
River-lake migratory10、11、12、14 2.2 资源密度
石臼湖仔稚鱼密度变化范围为2—548 ind./100 m3, 平均密度为95 ind./100 m3。调查期间共出现了5次明显的峰值, 最大值出现在5月13日, 为548 ind./100 m3。最小值出现在7月4日, 为2 ind./100 m3。5月期间, 仔稚鱼密度维持在较高水平, 6月后, 仔稚鱼密度呈现持续下降趋势, 于6月12日下降到最低值15 ind./100 m3, 后续仔稚鱼密度开始逐步升高; 7月期间, 仔稚鱼密度呈现为低水平, 并出现本次调查期间最低值, 在7月30日出现最后一个峰值后, 仔稚鱼密度呈现持续下降趋势(图 2)。
南岸、河道中线和北岸仔稚鱼密度变化趋势较为一致。方差分析结果显示, 南岸、河道中线和北岸仔稚鱼密度差异不显著(P>0.05)。北岸仔稚鱼密度高于南岸和河道中线, 最大密度出现在河道中线(920 ind./100 m3; 图 3)。
流动监测点仔稚鱼密度最大值出现在1号点位为82 ind./100 m3, 物种数最大值出现在2号和4号点位为9种, 仔稚鱼密度和物种数最小值均出现在9号点位分别为0.2 ind./100 m3和1种(图 4)。
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图 4 各流动监测点仔稚鱼密度和物种数分布Figure 4. Juvenile density and species number distribution at each mobile monitoring site优势种密度时间特征 石臼湖仔稚鱼密度高峰期总体出现在5月, 但是优势种密度变化特征存在差异, 第一优势种子陵吻虾虎鱼各时期密度高于其余优势种, 最大值为505 ind./100 m3, 出现在5月13日, 随后仔稚鱼密度出现缓慢下降; 直到7月4日下降到最小值, 最小值为0.4 ind./100 m3; 仔稚鱼密度保持低水平10d左右后仔稚鱼密度呈现出上升趋势, 在7月30日再一次出现峰值, 为365 ind./100 m3; 贝氏䱗密度最大值为180 ind./100 m3, 出现在5月18日, 在6月上旬之后呈现下降趋势; 䱗集中出现在5—6月, 密度最大值为120 ind./100 m3, 出现在5月18日, 随后䱗的密度逐步下降, 到7月12日下降到零, 8月8日之后开始少量出现; 陈氏新银鱼和飘鱼的密度最大值分别为28 ind./100 m3和55 ind./100 m3, 都出现在6月初, 陈氏新银鱼和飘鱼6月上旬之后呈现上升趋势, 陈氏新银鱼整个调查期间都有出现, 飘鱼在进入到8月之后开始消失(图 5)。
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图 5 仔稚鱼优势种密度月变化Figure 5. Occurrence of main species of larval and juvenile fish in different periods优势种的空间特征 石臼湖优势种密度在不同采样点的分布不均匀, 具有明显的空间差异。除飘鱼在河道中线采样点密度最大外, 其余物种在两岸采样点密度最大; 子陵吻虾虎鱼和陈氏新银鱼在北岸采样点密度最大; 贝氏䱗和䱗在南岸采样点密度最大。总体上, 北岸和南岸仔稚鱼密度高于河道中线(图 6)。
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图 6 仔稚鱼优势种空间分布差异Figure 6. Differences in spatial distribution of main species of larval and juvenile fish2.3 群落多样性
石臼湖仔稚鱼多样性指数(H)的变化范围为0.09—1.14, 最大值出现在6月上旬; 丰富度指数(D)变化范围为0.29—1.28; 均匀度指数(J)变化范围为0.07—0.72。经方差检验, 5—6月, H、D指数高于7—8月, 7月上旬, J指数显著高于其它时期(表 5)。
表 4 仔稚鱼多样性指数变化Table 4. Diversity index changes of larval and juvenile fish采样日期
Sampling date多样性
指数
H丰富度
指数
D均匀度
指数
J数量
Quantity物种数
Species
number5月上旬 1.02bc 1.16a 0.50bc 551 9 5月中旬 0.93bc 1.15a 0.46bc 3447 18 5月下旬 0.97bc 1.28a 0.50bc 1621 16 6月上旬 1.14ab 1.26a 0.57ab 1817 15 6月中旬 0.81bc 1.06a 0.51bc 317 13 6月下旬 0.84ab 0.91ab 0.59ab 670 13 7月上旬 0.95a 1.15a 0.72a 123 8 7月中旬 0.13d 0.29c 0.15de 1412 9 7月下旬 0.09e 0.35c 0.07e 2212 6 8月上旬 0.46cde 0.62bc 0.33dc 1308 7 注: 同列数据肩标相同小写字母表示差异不显著(P>0.05), 不同小写字母表示差异显著(P<0.05)Note: The lowercase superscript letters in the same column indicate no significant difference (P>0.05), while different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05) 表 5 RDA分析统计特征Table 5. Statistical characteristics of RDA analysis统计值
Statistic特征值
Eigenvalues物种累计解释率
Explained variation (%)物种-环境相关性
Pseudo-canonical correlation物种-环境累计解释率
Explained fitted variation (%)轴1 0.1213 12.13 0.5404 66.12 轴2 0.0498 17.11 0.4594 93.25 轴3 0.0071 17.82 0.1958 97.09 轴4 0.0036 18.18 0.1643 99.08 2.4 仔稚鱼与环境因子的相关性分析
环境因子特征 调查期间, 水位变化范围为5.5—7.7 m; 溶氧量变化范围为3.76—7.67 mg/L, 溶氧量总体呈现下降的趋势; 水温变化范围为19—32℃, 水温总体呈现上升的趋势, 在7月中旬出现一次较为明显的下降; 透明度变化范围为32—44 cm, 透明度整体变化较为平稳, 在7月中旬出现小幅度下降(图 7)。
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图 7 仔稚鱼密度变化与环境因子的关系Figure 7. Relation between density changes of larval and juvenile fish and environmental factors仔稚鱼密度变化与环境因子冗余分析(RDA) 对经过筛选的5种仔稚鱼和6种环境因子进行DCA分析。结果表明, 石臼湖口断面第一轴梯度长度小于3, 确认进行RDA分析, 并绘制RDA图。RDA统计结果显示: 轴一和轴二的累计物种环境解释率达到93.25%, 坐标轴对仔稚鱼密度和环境因子的联系具有较高的解释率(表 6)。RDA分析显示, 水温对仔稚鱼密度变化的贡献最大, 后续依次为透明度、水位、酸碱度、溶氧量和浊度, 解释率为9%、5.7%、1.2%、1.1%、1%和0.2%。物种与环境因子关系显示: 第一优势种子陵吻虾虎鱼与酸碱度和溶氧量呈正相关关系, 贝氏䱗、䱗、陈氏新银鱼和飘鱼与溶氧量呈正相关关系, 水温与5种仔稚鱼呈负相关关系(图 8)。
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图 8 仔稚鱼物种-环境关系的RDA二维排序图Figure 8. RDA 2D sequencing diagram of species-environment relationship of larval and juvenile fish3. 讨论
3.1 石臼湖鱼类早期资源现状
石臼湖作为长江下游重要的通江湖泊, 与长江构成江湖连通复合体, 沿岸多为自然岸滩, 湿地植物丰富, 湖区分布有洄水区和缓流区, 生境条件优良, 是鱼类理想的栖息场所。贺婉路等[25]于2017—2018年在石臼湖开展了连续4个季度的鱼类调查, 共采集到36种鱼类, 主要优势种包括似鱎、刀鲚、鲫等。本次调查鉴定的仔稚鱼物种数相比增加了3种, 绝大多数和之前一致, 但是此次发现了小黄黝鱼、青鳉、中华刺鳅等。主要优势种包括子陵吻虾虎鱼、贝氏䱗、䱗、陈氏新银鱼和飘鱼, 群落优势种组成发生了显著变化。作为鱼类补充群体, 仔稚鱼的群落组成及密度可在一定程度上反映成鱼的群落特征。在本次调查中, 采集的仔稚鱼多为淡水定居性鱼类, 其中产漂流性卵鱼类需要在流水环境中进行产卵活动[26], 推测这部分仔稚鱼多来自于长江。其中鲢、鳙等江湖半洄游性鱼类在湖口的固定样线出现频率显著高于湖区内的流动监测点, 符合湖口向湖区扩散分布的特征, 尽管石臼湖存在多条支流汇入, 但邻近支流汇入口的湖区监测点位均未监测到鲢、鳙个体, 仅在3号点位发现鳙, 空间特征分析, 鲢、鳙集中分布于通江湖口附近, 其空间格局与长江干流鱼类早期资源扩散路径高度吻合, 结合石臼湖以及支流水文条件, 推测石臼湖中的鲢、鳙等江湖半洄游性种群应是通过江湖通道由长江干流溯入湖区的补充群体。本次调查结果显示, 石臼湖现有江湖半洄游性鱼类6种、溯河洄游性鱼类1种。对比研究数据表明, 受闸坝控制的半封闭湖泊的固城湖[27]、巢湖[28]和滆湖[29], 其记录到的江湖半洄游性鱼类分别为2种、4种和5种; 溯河洄游性鱼类方面, 固城湖未监测到相关物种, 巢湖和滆湖各监测到1种。尽管上述湖泊江湖半洄游性鱼类很可能是来自增殖放流, 但洄游性鱼类总物种数(固城湖2种、巢湖5种、滆湖6种)仍少于本次的调查结果。此外, 结果还显示巢湖和滆湖中均发现溯河洄游性鱼类, 表明这些湖泊仍可通过船闸过鱼设施而具备一定的联通性。上述结果也说明江湖连通对石臼湖物种多样性维持、鱼类资源补充具有重要作用。
刘艳佳等[30]于2017—2018年在洞庭湖通江水道采集到仔鱼19种, 主要优势种包括䱗、子陵吻虾虎鱼; 何晓辉等[31]于2018年在鄱阳湖湖口段采集到仔稚鱼24种, 主要优势种包括贝氏䱗、子陵吻虾虎鱼。上述研究的调查天数较短, 物种数相对较少, 但优势种组成与本研究相比较为相似。与长江干流的类似报道进行比较分析, 本研究采集的物种数高于刘明典等[32]于2014—2015年在长江中游调查到的27种和田佳丽等[12]于2018年在长江下游调查到的34种。本研究采集的仔稚鱼平均密度也高于长江中游(37 ind./100 m3)[33]及长江下游干流(57 ind./100 m3)[34], 究其原因可能有两个方面: 一方面自2021年长江流域重点水域全面禁捕以来, 捕捞压力基本消除, 长江流域鱼类资源总体呈恢复趋势[13, 23, 35]; 另一方面, 调查样区位于石臼湖与姑溪河的交汇处, 邻近长江干流的鱼类早期资源随水流经湖口进入到石臼湖中进行育肥, 同时还可以得到湖内定居性鱼类繁殖补充。因此, 在长江大保护和长江禁捕的背景下, 江湖连通对于维持石臼湖鱼类生物多样性具有重要作用。
3.2 石臼湖仔稚鱼群聚特征
仔稚鱼密度的时间动态变化可以反映鱼类繁殖的时间特征, 本次调查结果显示5月初至6月初, 水温在19.9—24.5℃, 此时段为长江下游鱼类的繁殖盛期, 多数鱼类已逐步开始繁殖活动[36], 其间仔稚鱼物种数由开始的6—8种上升至10—12种; 与此同时, 多样性水平表现出显著的波动趋势, 随着繁殖规模扩大, 贝氏䱗、䱗等优势度大幅上升, 均匀度下降; 其后随着繁殖高峰结束, 优势物种的集中度大幅下降, 均匀度指数上升。6月中下旬至7月底, 采集到的仔稚鱼物种数明显减少, 降低至6种, 但子陵吻虾虎鱼的资源密度明显增加, 从6月11日的15 ind./100 m3逐步上升至7月30日的365 ind./100 m3, 使得子陵吻虾虎鱼的优势度再次上升, 多样性指数则趋于下降。进入8月, 仔稚鱼物种数较为稳定, 但资源密度大幅下降, 鱼类繁殖活动趋于结束[37, 38]。
本研究发现, 石臼湖南岸、河道中线与北岸的仔稚鱼资源密度未表现出显著差异, 这与田佳丽等[12]在长江干流的研究结果并不一致, 长江干流水面宽阔, 河道蜿蜒曲折, 水体流速和流向在近岸区域和河道中线存在显著差异, 因此其仔稚鱼资源密度表现为南岸要显著高于北岸, 本研究的调查样区位于姑溪河入石臼湖口, 沿岸带和河道中线水体流速和流向没有显著差异, 这种相对均质的环境条件减少了因水文情势差异而导致的物种分布不均[26], 所以本研究仔稚鱼在空间分布上并未表现出显著差异。本研究结果表明, 仔稚鱼在经湖口固定样线进入石臼湖后呈现扩散分布特征, 其密度与物种数随距入湖口距离增加总体呈递减趋势。其中, 邻近通江水道的1—5号监测点位距离入湖口较近, 仔稚鱼密度及物种数显著高于距离入湖口较远的监测点。值得注意的是, 11号监测点仔稚鱼密度与物种数仍保持较高水平, 仔稚鱼组成基本为定居性鱼类, 推测这是因为该区域生境条件优越, 有支流汇入带来大量营养物质, 其复杂的底质环境与水文特征为鱼类提供了适宜的栖息与繁殖条件。本研究表明, 生态类型空间分布与流动监测点的地理位置密切相关。淡水定居性鱼类广泛分布于全湖, 而江湖半洄游与溯河洄游鱼类出现在临近长江或支流入口的点位。这种格局印证了石臼湖与长江的生态连通性, 尤其是湖口区域的‘通道功能’, 未来需重点关注这些连通节点的生境保护, 以维持江湖连通及鱼类多样性。
3.3 仔稚鱼密度与环境因子的关系
仔稚鱼的物种组成和密度变化是各种环境因子共同作用的结果[39], RDA分析结果表明水温和水位是影响仔稚鱼密度的关键因子, 其中水温对仔稚鱼密度变化贡献最高, 本研究结果表明多数鱼类的仔稚鱼密度与水温具有相关关系, 仔稚鱼出现高峰期水温变幅为20.8—27.8℃, 这与刘熠等[40]在长江下游的调查结果基本相符。结果表明水位上涨对诱发鱼类繁殖极其重要[41], 可能既是促使性腺发育的重要条件, 也是诱发产卵行为的重要因子。调查期间出现2次明显的涨水过程, 第1次石臼湖口水位由5.8上升至6.4 m, 仔稚鱼密度从21上升至138 ind./100 m3; 第2次石臼湖口水位由6.6上升至7.79 m, 仔稚鱼密度从25上升至365 ind./100 m3。两次涨水后均出现仔稚鱼密度高峰, 这种关联很好地反映了涨水过程对鱼类繁殖活动的促进作用。本次调查发现贝氏䱗、䱗和陈氏新银鱼仔稚鱼密度与水体透明度之间存在负相关关系, 即随着透明度降低, 上述物种仔稚鱼密度呈升高趋势; 推测其原因主要是随着长江干流水位抬升, 促进上述物种繁殖, 在此过程中石臼湖水位相应上涨, 表现为水体中泥沙等悬浮物增加, 引起水体浊度升高; 此外, 随着水体浊度增加, 捕食者对仔稚鱼的捕食难度增加, 可能使得仔稚鱼的存活率增加[42]。
4. 结论
石臼湖作为长江下游重要的通江湖泊, 其优良的生态环境为鱼类繁殖提供了关键生境。本研究结果表明, 自2021年长江禁捕政策实施以来, 石臼湖鱼类早期资源呈现出显著恢复趋势, 仔稚鱼物种数及平均密度均高于禁捕前长江干流, 印证了禁捕政策对鱼类资源保护的积极成效。研究进一步揭示, 石臼湖与长江的江湖连通机制是维持其生物多样性的核心因素: 一方面, 长江干流鱼类早期资源可通过水流进入湖泊育肥; 另一方面, 湖口与姑溪河交汇处因水文条件均质(流速、流向差异不显著), 使得仔稚鱼在南北岸及河道中线分布趋于均衡, 避免了干流中常见的空间异质性现象。环境因子分析表明, 水温与水位波动是驱动仔稚鱼密度变化的关键因素。两次水位上涨均显著诱发仔稚鱼密度高峰, 证实了涨水过程对鱼类繁殖的促进作用。此外, 水体浊度升高可能通过降低捕食压力间接提升仔稚鱼存活率, 这一发现为优化江湖水文调控提供了新视角。
未来需持续关注禁捕背景下石臼湖鱼类资源变动趋势, 维持并提升江湖连通的生态功能, 进一步促进石臼湖鱼类资源养护和生态环境修复, 支撑石臼湖水生生态系统可持续发展。重点监测水位、水温等环境因子与繁殖活动的响应关系, 同时通过疏浚河道、控制岸线开发等措施维持江湖连通的生态功能, 以促进石臼湖鱼类资源可持续恢复, 为长江流域通江湖泊的保护管理提供科学依据。
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图 1 石臼湖鱼类早期资源采样线和流动监测点设置
Figure 1. Sampling lines and mobile monitoring sites of early fish resources in Shijiu Lake
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图 4 各流动监测点仔稚鱼密度和物种数分布
Figure 4. Juvenile density and species number distribution at each mobile monitoring site
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图 5 仔稚鱼优势种密度月变化
Figure 5. Occurrence of main species of larval and juvenile fish in different periods
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图 6 仔稚鱼优势种空间分布差异
Figure 6. Differences in spatial distribution of main species of larval and juvenile fish
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图 7 仔稚鱼密度变化与环境因子的关系
Figure 7. Relation between density changes of larval and juvenile fish and environmental factors
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图 8 仔稚鱼物种-环境关系的RDA二维排序图
Figure 8. RDA 2D sequencing diagram of species-environment relationship of larval and juvenile fish
附表 S1 石臼湖仔稚鱼物种组成
Appendix S1 Species composition of larval and juvenile fish in Shijiu Lake
目
Order科
Family种名
Species产卵方式
Spawning
pattern生态类型
Ecological
pattern固定样线
Fixed
transect流动监测点
Mobile
monitoring
point鲱形目Clupeiformes 鳀科Engraulidae *刀鲚Coilia nasus FE A + + 鲤形目Cypriniformes 鲤科Cyprinidae 草鱼Ctenopharyngodon idellus PE RL + 赤眼鳟Squaliobarbus curriculus PE RL + 鳡Elopichthys bambusa PE RL + *贝氏䱗Hemiculter bleekeri PE R + + *䱗Hemiculter leucisculus DE R + + 红鳍原鲌Cultrichthys erythropterus DE R + 鳊Parabramis pekinensis PE RL + + 鲂Megalobrama skolkovii DE R + + 翘嘴鲌Culter alburnus DE R + + 蒙古鲌Culter monggolicus DE R + *似鱎Toxabramis swinhonis PE R + *寡鳞飘鱼Pseudolaubuca engraulis PE R + + *飘鱼Pseudolaubuca sinensis PE R + + *银鲴Xenocypris argentea PE R + 黄尾鲴Xenocypris davidi DE R + 细鳞鲴Xenocypris microlepis DE R + 鳙Aristichthys nobilis PE RL + + 鲢Hypophthalmichthys molitrix PE RL + 似刺鳊鮈Paracanthobrama guichenoti DE R + *麦穗鱼Pseudorasbora parva DE R + + *华鳈Sarcocheilichthys sinensis DE R + *银鮈Squalidus argentatus PE R + *光唇蛇鮈Saurogobio gymnocheilus PE R + *大鳍鱊Acheilognathus macropterus DE R + *中华鳑鲏Rhodeus sinensis DE R + 鲤Cyprinus carpio DE R + 鲫Carassius auratus DE R + + 鲇形目 Siluriformes 鲿科 Bagridae *黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco DE R + + 胡瓜鱼目Osmeriformes 银鱼科Salangidae *陈氏新银鱼Neosalanx tangkahkeii DE R + + 颌针鱼目Beloniformes 鱵科Hemirhamphidae *间下鱵Hyporhamphus intermedius DE R + + 鳉形目 Cyprinodontiformes 青鳉科 Adrianichthyidae *青鳉Oryzias latipes DE R + 鲈形目Perciformes 鮨科Serranidae 鳜Siniperca chuatsi FE R + 大眼鳜Siniperca kneri Garman FE R + 虾虎鱼目Gobiiformes 塘鳢科Eleotridae *小黄黝鱼Micropercops swinhonis DE R + *河川沙塘鳢Odontobutis potamophilus DE R + 虾虎鱼科Gobiidae *波氏吻虾虎鱼Rhinogobius cliffordpopei DE R + *子陵吻虾虎鱼Rhinogobius giurinus DE R + + 合鳃鱼目 Symbranchiformes 刺鳅科Mastacembelidae *中华刺鳅Sinobdella sinensis DE R + + 注: *表示小型鱼类; 产卵类型: 沉性卵(DE), 浮性卵(FE), 漂流性卵(PE); 生态类型: 江湖半洄游性(RL)、淡水定居性(R)、溯河洄游性(A)Note: * indicates small fish; Laying patterns: Submerged egg (DE), floating egg (FE), drifting egg (PE); Ecological patterns: River-lake migratory (RL), Residents (R), Anadromous (A) 
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表 1 仔稚鱼相对重要性指数
Table 1 Relative importance index of larval and juvenile fish
种类Species 数量(尾)N 数量百分比N (%) 频数F 频率F (%) 相对重要性指数 IRI 子陵吻虾虎鱼 Rhinogobius giurinus 10138 75.22 72 100.00 7522 贝氏䱗 Hemiculter bleekeri 1116 8.28 43 59.72 495 䱗 Hemiculter leucisculus 841 6.24 51 70.83 442 陈氏新银鱼 Neosalanx tangkahkeii 526 3.90 54 75.00 293 飘鱼 Pseudolaubuca sinensis 461 3.42 36 50.00 171 鲂 Megalobrama skolkovii 127 0.94 26 36.11 34 鳊 Parabramis pekinensis 72 0.53 17 23.61 13 间下鱵 Hyporhamphus intermedius 38 0.28 26 36.11 10
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表 2 仔稚鱼生态类型/产卵方式的物种数
Table 2 Number of species for juvenile ecological pattern/spawning mode
指标Index 固定样线
Fixed transect流动监测点
Mobile
monitoring
points生态类型
Ecological pattern溯河洄游性Anadromous 1 1 淡水定居性Residents 23 22 江湖半洄游性
River-lake migratory6 2 产卵方式
Spawning
mode产沉性卵
Demersal eggs17 16 产浮性卵
Floatability eggs3 1 产漂流性卵
Pelagic eggs10 8
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表 3 各点位生态类型组成表
Table 3 The composition table of ecological types at each point
生态类型
Ecological pattern点位Point 溯河洄游性Anadromous 3、13 淡水定居性Residents 1、2、3、4、5、6、7、8、9、
10、11、12、13、14江湖半洄游性
River-lake migratory10、11、12、14
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表 4 仔稚鱼多样性指数变化
Table 4 Diversity index changes of larval and juvenile fish
采样日期
Sampling date多样性
指数
H丰富度
指数
D均匀度
指数
J数量
Quantity物种数
Species
number5月上旬 1.02bc 1.16a 0.50bc 551 9 5月中旬 0.93bc 1.15a 0.46bc 3447 18 5月下旬 0.97bc 1.28a 0.50bc 1621 16 6月上旬 1.14ab 1.26a 0.57ab 1817 15 6月中旬 0.81bc 1.06a 0.51bc 317 13 6月下旬 0.84ab 0.91ab 0.59ab 670 13 7月上旬 0.95a 1.15a 0.72a 123 8 7月中旬 0.13d 0.29c 0.15de 1412 9 7月下旬 0.09e 0.35c 0.07e 2212 6 8月上旬 0.46cde 0.62bc 0.33dc 1308 7 注: 同列数据肩标相同小写字母表示差异不显著(P>0.05), 不同小写字母表示差异显著(P<0.05)Note: The lowercase superscript letters in the same column indicate no significant difference (P>0.05), while different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05)
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表 5 RDA分析统计特征
Table 5 Statistical characteristics of RDA analysis
统计值
Statistic特征值
Eigenvalues物种累计解释率
Explained variation (%)物种-环境相关性
Pseudo-canonical correlation物种-环境累计解释率
Explained fitted variation (%)轴1 0.1213 12.13 0.5404 66.12 轴2 0.0498 17.11 0.4594 93.25 轴3 0.0071 17.82 0.1958 97.09 轴4 0.0036 18.18 0.1643 99.08
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