DIERTARY SUPPLEMENTATION WITH ZINC SULFATE HEPTAHYDRATE ON GROWTH PERFORMANCE, MUSCLE QUALITY, AND LIPID METABOLISM OF GRASS CARP (CTENOPHARYNGODON IDELLUS)
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摘要:
实验以草鱼(Ctenopharyngodon idella)为研究对象, 探究饲料中添加七水硫酸锌对草鱼生长性能、肌肉品质性状和脂肪代谢的影响。以七水硫酸锌为锌源配制了3种等氮等脂的饲料, 包括对照(Con)、锌含量50 mg/kg (Zn50)和100 mg/kg (Zn100)的3种实验饲料。实验选取初始体重为(41.70± 0.20) g的草鱼135尾, 平均分成3个处理组, 分别投喂3种实验饲料, 每个处理组设3个重复。在室内循环水中开展为期50d的养殖实验。结果显示: (1)在生长性能方面, 与对照组相比, Zn50组和Zn100组在生长性能上无显著差异(P>0.05)。(2)在肌肉品质性状方面, 与对照组相比, Zn50和Zn100组的肌肉锌含量、羟脯氨酸和胶原蛋白含量显著上升, 粗脂肪含量显著下降(P<0.05); Zn100组的肌肉粗蛋白含量和肌肉硬度显著提高(P<0.05)。与对照组相比, Zn50组显著降低了肌纤维>50 μm的出现比例(P<0.05), Zn100组显著提高了草鱼肌纤维直径在<20 μm、20—50 μm的比例, 显著降低了肌纤维>50 μm的出现比例, 肌纤维密度显著增加(P<0.05)。(3)在脂肪代谢方面, 饲料添加锌显著下调了脂肪合成相关基因srebp-1、acc、fad和fas的表达量, 显著上调了脂肪分解基因cpt1a和cpt1b的基因表达量(P<0.05)。Zn100组的生肌调节因子myod、myog和mrf5的基因表达量显著上调(P<0.05)。和对照组相比, Zn50组和Zn100组的生肌调节因子mrf4和肌球蛋白重链myhc基因表达量没有显著差异(P>0.05)。研究表明, 饲料中添加七水硫酸锌可通过提高肌肉胶原蛋白含量和肌纤维密度, 降低肌肉粗脂肪含量而改善草鱼硬度等肌肉品质性状。
Abstract:The experiment investigated the effects of zinc sulfate heptahydrate supplementation in feed on the growth performance, muscle quality traits, and fat metabolism in grass carp (Ctenopharyngodon idella). Three isonitrogenous and isolipidemic feeds were formulated using zinc sulfate heptahydrate as the zinc source: the control diet (Con) and the experimental diet supplemented with 50 and 100 mg/kg zinc contents (Zn50 group and Zn100 group, respectively). A total of 135 grass carp with an initial body weight of (41.70±0.20) g were randomly assigned to three dietary treatment groups and fed with the experimental feed respectively. Each treatment group consisted of three replicates, and the feeding trial lasted for 50 days in an indoor recirculating water system. The results showed that there were no significant differences in growth performance between the Zn50 and Zn100 groups compared to the control group (P>0.05). However, compared with the control group, the muscle zinc content, hydroxyproline, and collagen levels of grass carp muscle quality traits in Zn50 and Zn100 groups increased, and the muscle crude fat content decreased significantly (P<0.05). The Zn100 group showed a significant increase in muscle crude protein content and muscle hardness (P<0.05). Additionally, regarding muscle fiber composition, the Zn50 group significantly reduced the proportion of muscle fibers with diameters>50 μm (P<0.05). In contrast, the Zn100 group significantly increased the proportion of muscle fibers with diameters <20 μm and 20-50 μm, significantly reduced the proportion of fibers >50 μm, and significantly increased muscle fiber density (P<0.05). Moreover, in terms of fat metabolism, zinc supplementation significantly downregulated the expression of fat synthesis-related genes (srebp-1, acc, fad, and fas) while upregulating the expression of fat decomposition-related genes (cpt1a and cpt1b) (P<0.05). Furthermore, the transcriptional levels of myogenic regulatory factors (myod, myog, and mrf5) were significantly upregulated in the Zn100 group (P<0.05), while no significant differences were observed in the expression of mrf4 and myosin heavy chain between the Zn50 and Zn100 groups compared to the control group (P>0.05). In conclusion, the dietary supplementation of zinc sulfate heptahydrate can improve muscle quality traits in grass carp, including muscle hardness, by increasing muscle collagen content and fiber density while reducing muscle crude fat content.
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Keywords:
- Zinc sulfate heptahydrate /
- Muscle quality /
- Fat metabolism /
- Collagen /
- Growth regulator /
- Ctenopharyngodon idella
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水产养殖是全世界增长最快的食品生产行业之一[1]。水产养殖的主要目标是以最少的投入产出尽可能多的高质量蛋白产品, 提高养殖鱼类的肌肉品质一直是水产养殖的方向之一。鱼体肌肉品质性状可分为肌肉的物理特性、化学营养成分、组织学特性和风味物质等[2]。物理特性中的质地性状是一种感官特性, 是决定消费者对肉制品满意度和感知的重要因素。质地包括通过感官感知的肉制品结构、机械和表面特征等, 直接决定了肌肉在咀嚼过程中的硬度等性状。肌肉的质地属性主要由肌纤维、胶原蛋白和肌内脂肪三种主要因素共同决定[3]。鱼类肌肉的生长和发育依赖于肌原性前体细胞(MPCs)向肌管的分化和增殖的多次过程, 肌肉的生长发育过程涉及多种信号分子的作用, 包括配对盒(Pax)转录因子和肌原调节因子(MRFs, 包括myod、myf 5、myog和mrf 4)等[4]。肌生成抑制素(Myostatin)是肌生成的抑制因子, 通过抑制MRFs发挥作用[5]。胶原蛋白是由氨基酸(主要是脯氨酸、甘氨酸和羟脯氨酸等)通过细胞蛋白质生物合成的途径形成, 因为羟脯氨酸几乎只存在于胶原蛋白中, 因此其定量可用作组织胶原蛋白含量的标记物[6]。胶原蛋白内的交联结构将纤维紧密连接, 将它们交织成稳定的网络结构, 具有一定的韧性和机械强度[3]。物种之间的比较表明, 结缔组织中的胶原纤维密度越高的鱼肌肉硬度越高[7]。此外, Hessel等[8]评估了5种鱼类胶原蛋白对肉质的贡献, 发现鱼肉的肉质硬度与胶原蛋白含量存在显著的正相关关系。感官品质性状被认为与肌内脂肪含量密切有关, 包括鱼肉的多汁性、风味和硬度等性状。一般而言, 多汁性和风味与肌肉中的脂肪水平高度正相关, 肌内脂肪积累降低了肌肉硬度性状[9]。肌肉品质性状受到诸多外部和内部因素的影响, 包括物种、性别、年龄、饲料营养及水体环境等[10]。其中, 饲料微量元素发挥着至关重要的作用。
已有研究表明, 饲料添加微量元素可以显著改善鱼类肌肉品质。最近在鲑鱼中的研究表明, 饲料添加铁提高了肌肉质地性状(硬度、胶粘性、内聚性、咀嚼性和弹性), 与肌肉脂肪含量减少密切有关[11]。草鱼肌肉剪切力随饲料铁的摄入呈二次曲线下降, 与肌肉脂类增加和胶原蛋白减少相关[12]。饲料酵母硒显著提高了草鱼的肌肉硬度, 与肌肉中羟脯氨酸含量增加和肌纤维直径减小相关[13]。饲料中添加适量磷可提高草鱼肌肉抗氧化能力, 增加羟脯氨酸含量, 降低脂肪积累, 与肌肉硬度性状提高有关[14]。
锌是水生动物生长发育所需的第二大微量元素(仅次于铁), 在维持机体稳态方面具有重要作用[15]。锌在细胞中普遍分布, 它的三种特定功能分别是催化作用、金属酶的结构作用和信号调节作用。锌作为辅助因子参与了生物体内300多种酶的催化功能, 包括RNA核苷酸转移酶(RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ)、碱性磷酸酶和碳酸酐酶等。在金属酶的结构作用中, 锌离子可以稳定酶的三级结构, 如Cu-Zn超氧化物歧化酶[16]。同时, 锌对2000余种转录因子的结构和功能至关重要, 影响几乎所有信号传导和代谢途径。作为细胞内调节离子, 锌还能通过激活或抑制转录因子调控基因表达, 例如金属硫蛋白(MT)[17]。郭嘉程等[18]在草鱼的研究中发现甘氨酸锌作为锌源添加到饲料中锌可能通过MAPK/JNK信号通介导肌肉发育。Xu等[19]在黄颡鱼的研究中发现, 饲粮中适宜的锌水平可促进鱼类的生长、肌肉发育及抗氧化和抗炎反应。尽管已有一些锌对鱼类肌肉生长发育影响的研究, 但是关于锌对鱼类肌肉品质性状影响的研究仍鲜有报道。
草鱼(Ctenopharyngodon idellus)具有肉质好、产量高和养殖成本低等优点, 深受消费者的喜爱[20]。2023年我国草鱼产量高达594.1万吨, 占我国水产养殖产量的10.2%[21]。随着人民生活水平的提高, 草鱼品质问题逐渐成为消费者关注的焦点。如在我国南方地区, 通过投喂蚕豆可以使草鱼肌肉变脆, 称为“脆肉鲩”, 因其肉质结实、清爽、脆口而得名, 深得当地消费者喜爱[22]。已有大量研究探讨了草鱼对饲料锌的需求量、草鱼生长、组织锌含量和抗氧化能力的影响[23—25]。但仍缺乏饲料锌对草鱼肌肉品质性状影响的研究。本研究探讨了饲料锌对草鱼生长性能、肌肉物理特性、化学营养成分、组织学特性、肌肉脂肪代谢和生长发育相关基因表达的影响。
1. 材料与方法
1.1 实验饲料
以鱼粉、酪蛋白和棉籽浓缩蛋白为主要蛋白源。本研究旨在探讨饲料Zn对草鱼肌肉品质的影响, 为了减少饲料脂肪源对草鱼肌肉品质的可能影响, 本实验选择了鱼油和椰子油作为主要脂肪源[26]。草鱼幼鱼生长的锌需求量约为50—55 mg/kg饲料; 而且饲料中100 mg/kg的锌添加量没有超出安全添加剂量范围[24], 所以本实验共设计3种等氮等脂(蛋白和脂肪含量分别为31%和5%)饲料: 对照饲料(Con)、锌含量50 mg/kg (Zn50)和100 mg/kg (Zn100)的实验饲料(表 1)。在饲料制备前, 所有原料经100目粉碎机研磨, 并通过40目筛分。根据锌的添加量精准称取七水硫酸锌, 并采用逐级预混法, 与矿物质预混料、维生素预混料等充分混合。随后, 将所有成分按配方比例搅拌均匀, 加入适量水分, 使用双螺杆膨化饲料机(济南鼎润机械设备有限公司)制备直径3 mm的膨化颗粒饲料。饲料在60℃条件下烘干至水分含量约12%, 最终存放于4℃冰箱中保存。
表 1 实验饲料配方及化学组成(%干物质)Table 1. Formulation and chemical composition of the experimental diets (% dry matter)原料组成Feed ingredient 饲料Diet Con Zn50 Zn100 鱼粉Fish meal 10.00 10.00 10.00 酪蛋白Casein 10.00 10.00 10.00 棉籽浓缩蛋白
Cottonseed protein concentrate15.00 15.00 15.00 面粉Wheat flour 32.00 32.00 32.00 α-淀粉 α-Starch 10.00 10.00 10.00 维生素预混物Vitamin premix1 0.39 0.39 0.39 矿物盐预混物Mineral premix2 5.00 5.00 5.00 磷酸二氢钙Monocalcium phosphate 1.50 1.50 1.50 氯化胆碱Choline chloride 0.11 0.11 0.11 鱼油Fish oil 2.00 2.00 2.00 椰子油Coconut oil 2.00 2.00 2.00 羧甲基纤维素钠
Carboxymethyl cellulose sodium3.00 3.00 3.00 纤维素Cellulose 9.00 8.9911 8.9690 七水硫酸锌(ZnSO4·7H2O) 0 0.0089 0.0310 化学组成Chemical composition (%) 粗蛋白Crude protein 31.96 31.64 31.19 粗脂肪Crude lipid 4.60 4.70 4.27 灰分Ash 14.09 14.67 14.02 水分Moisture 7.66 7.05 7.02 锌Zinc (mg/kg) 26.18 43.46 91.48 注: 1维生素预混物(mg/kg 饲料): 维生素 B1, 20; 维生素 B2, 20; 维生素 B6, 20; 维生素 B12, 0.02; 叶酸, 5; 泛酸钙, 50; 肌醇, 100; 烟酸, 100; 生物素, 0.1; 维生素 C, 100; 维生素 A, 11; 维生素 D, 2; 维生素 E, 100; 维生素 K, 10; 纤维素, 3361.88; 2矿物盐预混物(mg/kg 饲料): 氯化钠, 500.0; 硫酸镁, 8155.6; 磷酸二氢钠, 12500.0; 磷酸二氢钾, 16000.0; 磷酸氢钙, 7650.6; 硫酸亚铁, 2286.2; 乳酸钙, 1750.0; 硫酸锰, 61.4; 硫酸铜, 15.5; 硫酸钴, 0.91; 碘化钾, 1.5; 亚硒酸钠, 0.6; 淀粉, 1077.691Vitamin premix (mg/kg diet): Vitamin B1, 20; Vitamin B2, 20; Vitamin B6, 20; Vitamin B12, 0.02; folic acid, 5; calcium pantothenate, 50; inositol, 100; niacin, 100; biotin, 0.1; Vitamin C, 100; Vitamin A, 11; Vitamin D, 2; Vitamin E, 100; Vitamin K, 10; cellulose, 3361.88; 2Mineral premixes (mg/kg diet): NaCl, 500.0; MgSO4·7H2O, 8155.6; NaH2PO4·2H2O, 12500.0; KH2PO4, 16000.0; CaHPO4·2H2O, 7650.6; FeSO4·7H2O, 2286.2; C6H10CaO6·5H2O, 1750.0; MnSO4·H2O, 61.4; CuSO4·5H2O, 15.5; CoSO4·7H2O, 0.91; KI, 1.5; Na2SeO3, 0.60; Corn starch, 1077.69 1.2 实验鱼饲养与管理
本实验所用草鱼购自湖北省荆州市石首老河四大家鱼原种场。实验前, 所有草鱼在中国科学院水生生物研究所室内圆形养殖缸中, 采用循环水养殖系统进行驯化, 并在暂养期间投喂对照饲料。实验开始时, 随机挑选135尾健康无伤个体[平均体重(41.70±0.20) g], 分配至9个圆形养殖缸(水体积210 L), 共设3个实验组, 每组3个重复, 每缸放养15尾草鱼, 养殖周期50 d。每日8:30和16:30投喂至表观饱食。水环境条件为: 温度(30±0.77)℃, pH 7.0—8.0, 溶解氧≥7.9 mg/L, NH4-N≤0.07 mg/L。
1.3 实验样品采集
在养殖实验结束时, 所有实验鱼被饥饿处理24h后, 统计每缸的存活尾数和终末体重。随后, 每个养殖缸随机选取2尾实验鱼, 并使用MS-222麻醉剂(50 mg/L)进行麻醉。随后, 测量其体长, 并称量个体重量。解剖实验鱼后, 称取其内脏及肝脏质量。然后, 使用解剖刀取出鱼体左右两侧的背肌。左侧背肌进一步分区: 头部区域用于质构特性分析, 中段肌肉被切成0.5 mm×0.5 mm×0.5 mm的组织块, 以便进行肌肉组织学观察; 尾部背肌则置于冻存管, 液氮速冻后转存至–80℃超低温冰箱, 以用于基因表达定量分析。右侧背肌亦按部位区分: 头部背肌用于检测锌含量、羟脯氨酸及胶原蛋白水平; 尾部背肌立即存放于–20℃冰箱, 以用于常规营养成分分析。
1.4 营养组分测定
对实验饲料、草鱼末样及肌肉样品进行随机取样, 其中部分样品在105℃烘箱中干燥至恒重, 以测定水分含量。粗蛋白含量采用凯氏定氮法分析, 粗脂肪含量通过索氏抽提法测定, 灰分含量则采用高温灼烧法, 在马弗炉中检测。饲料锌含量测定依据NY/T 3318-2018标准, 末样及肌肉中锌含量按照GB 5009.268-2016标准进行分析。
1.5 肌肉质构分析
从每个实验缸随机捞取2尾草鱼进行肌肉质构特性测定, 每个处理组共6个样本。参照赵叶等[27]的方法和参数, 将肌肉修剪成20 mm×15 mm×15 mm的方块。采用英国Stable Micro Systems公司TA.XT型物性测试分析仪, 对肌肉质构参数进行测定, 包括硬度、弹性、咀嚼性、内聚性、胶着性、回复性及黏附性。测试时, 圆柱形探头以2 mm/s速度向下压缩样品, 直至达到形变, 测试速率设为1 mm/s, 压缩比为65%。随后, 探头以5 mm/s速度上移至触发点, 测试间隔5s, 触发力5 g, 数据采集率为200 pps。最终, 共获得12组质构参数数据, 并进行分析处理。
1.6 肌肉组织学分析
从每个实验缸采集2尾草鱼的背部肌肉样品, 每个处理组共6个样本, 并制作Masson染色切片。肌肉样品固定于4%多聚甲醛溶液后制成石蜡切片。石蜡切片依次经重铬酸钾溶液浸泡、水洗、铁苏木素溶液染色, 再次水洗后, 进行盐酸酒精分化。随后, 切片经丽春红酸性品红液染色、水洗、磷钼酸溶液处理, 并用苯胺蓝染液复染。接着, 使用1%冰醋酸进行分化, 无水乙醇脱水, 经正丁醇处理后, 以二甲苯透明化, 最后晾干并用中性树胶封片。本实验切片由武汉百仟度生物科技有限公司制作完成。
切片制作完成后, 利用光学显微镜扫描, 可见胶原蛋白呈蓝色, 肌细胞呈红色。采用Image J 软件对显微图像进行定量分析, 每组选取放大40倍视野下的图片, 对肌纤维数量进行统计, 并借助IBM SPSS 23.0软件分析肌纤维密度。
1.7 肌肉品质相关基因表达量测定
采用TRIzol™试剂(TaKaRa, 大连)提取草鱼肌肉总RNA, 并使用PrimeScript RT试剂盒(Yeasen, 上海)进行合成cDNA。实时定量PCR引物参照NCBI数据库序列设计(表 2)。qPCR检测使用Unique Aptamer™ qPCR SYBR® Green Master Mix试剂盒(Novogene, 天津), 在Light Cycler 480II荧光定量仪(Roche, 瑞士)上进行。扩增程序为: 95℃预变性5 min, 95℃变性10s, 55℃退火20s, 72℃延伸20s, 共40个循环。β-actin基因作为内参基因, 采用2–ΔΔCt方法计算fas、acc、fad、elovl5、srebp-1、lxrα、apta、cpt1b、aco1a、atgl、myog、myod、mrf4、myf5和myhc基因的相对表达水平。
表 2 本研究qPCR分析的基因引物序列Table 2. Primers used in qPCR analysis of the present study基因
Gene引物序列
Primer direction a and
sequence (5′—3′)序列号
GenBank
accession No.β-actin GGCTGTGCTGTCCCTGTA M25013 GGGCATAACCCTCGTAGAT fas GTTGCAGAAGATGGGTCTACAG MK111644 TCTCCAGTAAGCGGCTAGAA acc TGGCTGCACTGCACTCTCACT HM142590 GGTCCAGCTTCCCTGCGGTC fad GCAGTTCTACGGTGTGTTT FJ641974 CAGTCTTGGTGTTTCTCATAGT elovl5 GCTTCTGCTGGACAACTAC HQ637463 GCGTCAGGAAGAGGTTATATG srebp-1 GGATTGAGGTGAGCCGACAT KJ162572 TGAGGAAAGCCATTGACTACATT lxrα AAACTGGTGGCCATGCAGAAACAG FJ965309 AGCTCAGTGAAATGAGCAAACCGC cpt1a CAGACACATCGCCGTATT JF728839 TTCCACAGCATCCAGAGA cpt1b GCGAATGAGCAGAGGTTAG Sun 等[28] CACAACATAGAGGCAGAAGAG aco1a CCACCCTAAACAGCCAATGC Sun 等[28] GTCTGAGCATAGGTGCCTAACA atgl AGTGATGGTGGTCTTCAGCTCCGA HQ845211.2 AGTGTCGGACTTCAGCTCCAAAGA myog AGAGGAGGTTGAAGAAGGTC JQ793897 GTTCCTGCTGGTTGAGAGA myod CCCTTGCTTCAACACCAACG GU218462 TCTCCTCTCCCTCATGGTGG mrf4 GAAAATCTGCTCCAACTACC KT899334 CGCTGCGTAAAATCTCCA myf5 GTGCCTGTGCCTCATCTCCT GU290227 AATGCGTGGTTCACCTTCTTCA myhc GCTCATCACCACCAACCC AB255030 GCCTCCTCTGTGCCATCA 1.8 生长性能指标计算公式
根据以下公式计算生长性能和形体指标:
增重率(Weight gain rate, WGR, %)=100×(终末均重–初始均重)/初始均重
特定生长率(Specific growth rate, SGR, %/d)=100×(ln终末均重–ln初始均重)/养殖天数
饲料系数(Feed conversion ratio, FCR)=摄食饲料干重/(终末均重–初始均重)
存活率(Survival rate, SR, %)=100×最终鱼数/初始鱼数
肥满度(Condition factor, CF, g/cm3)=100×体重/体长3
肝体比(Hepatosomatic index, HSI)=100×肝脏重/终末体重
脏体比(Viscerosomatic index, VSI)=100×内脏重/终末体重
1.9 数据统计分析
使用 IBM SPSS 23.0 统计软件对数据进行正态性及方差齐性检验, 随后采用单因素方差分析及 Duncan’s 多重比较。当P<0.05时表示处理组间具有显著性差异, 统计结果以均值±标准误表示。
2. 结果
2.1 生长性能
如表 3所示, 所有实验组草鱼的存活率均为100%, 各处理组草鱼的末重、增重率、特定生长率、脏体比和肥满度没有显著差异(P>0.05)。和对照组相比, Zn100组饲料系数显著下降(P<0.05), 肝体比显示上升(P<0.05)。
表 3 饲料中添加七水硫酸锌对草鱼生长性能的影响(平均值±标准误, n=6)Table 3. Effects of dietary zinc sulfate heptahydrate supplementation on growth performance of grass carp指标Index 对照Control Zn50 Zn100 初重IBW (g) 41.80±0.10 41.70±0.14 41.70±0.14 末重FBW (g) 186.71±8.56 194.63±5.11 189.50±7.08 存活率SR (%) 100 100 100 饲料系数FCR 1.30±0.02a 1.28±0.02ab 1.26±0.01b 增重率WGR (%) 346.70±19.88 367.02±14.94 355.35±19.39 特定生长率SGR (%/d) 2.99±0.09 3.08±0.06 3.03±0.08 肝体比HSI 1.97±0.13a 2.07±0.15a 2.59±0.04b 脏体比VSI 11.26±1.27 11.14±1.21 10.89±0.78 肥满度CF (g/cm3) 1.97±0.11 2.00±0.06 1.92±0.03 注: 表中数据为6个重复的平均值; 同一行相同右上角含有相同英文上标字母或无上标表示无显著差异(P>0.05); 下同Note: Data are means of 6 replicates. Means in each bar sharing the same superscript letter or absence of superscripts are not significantly different determined by Duncan’s test (P>0.05). The same applies below 2.2 全鱼和肌肉营养成分
如表 4所示, 在全鱼营养成分方面, Zn50组的粗蛋白, Zn100组的粗脂肪和水分显著高于对照组(P<0.05), Zn50和Zn100组全鱼锌含量也显著提高(P<0.05)。在肌肉营养成分方面, Zn50和Zn100组的粗脂肪显著低于对照组(P<0.05), 锌含量显著高于对照组(P<0.05)。Zn100组的肌肉粗蛋白含量显著高于对照组(P<0.05)。
表 4 饲料中七水硫酸锌对草鱼全鱼和肌肉营养成分的影响(%湿重, 平均值±标准误, n=6)Table 4. Effect of dietary zinc sulfate heptahydrate on whole fish and muscle nutrient composition (% wet weight) of grass carp (% wet weight, mean±SE, n=6)指标Index 对照Control Zn50 Zn100 全鱼Whole fish 粗蛋白Crude protein 13.98±0.20ab 14.58±0.24b 13.84±0.16a 粗脂肪Crude lipid 7.23±0.41a 6.41±0.19ab 6.16±0.34b 水分Moisture 73.86±0.56a 74.71±0.33ab 75.75±0.49b 灰分Ash 12.84±0.41 13.69±0.64 12.80±0.19 锌Zinc (mg/kg) 40.67±2.03a 46.67±1.45b 58.67±0.33c 肌肉 Muscle 粗蛋白Crude protein 16.59±0.22a 17.30±0.15ab 17.66±0.52b 粗脂肪Crude lipid 1.87±0.13a 1.36±0.13b 1.32±0.11b 水分Moisture 79.46±0.54 79.28±0.53 79.13±0.41 锌Zinc (mg/kg) 11.63±0.34a 14.33±0.28b 31.63±0.81c 2.3 肌肉质构特性
和对照组相比, Zn50和Zn100组的草鱼肌肉硬度均有提高, 其中Zn100组有显著提高(P<0.05), 并且黏聚性均有显著性下降(P<0.05)。而对照组与锌添加组之间的弹性、胶着性和咀嚼性无显著性差异(P>0.05; 图 1)。
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图 1 饲料七水硫酸锌添加对草鱼肌肉质构性状的影响字母不同表示同一时间各实验组之间存在显著性差异(P<0.05); 下同Figure 1. Effects of dietary zinc sulfate heptahydrate supplementation on flesh texture profile of grass carpDifferent letters indicate significant differences at the same time (P<0.05); the same applies below2.4 肌肉羟脯氨酸和胶原蛋白
草鱼肌肉羟脯氨酸和胶原蛋白的结果见图 2。根据Masson染色切片的结果显示, 与对照组相比, 图中蓝色部分代表的胶原蛋白的含量有所增多。根据实验定量的结果表示, 与对照组相比, Zn50和Zn100组的肌肉羟脯氨酸和胶原蛋白含量均有显著提高(P<0.05)。
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图 2 饲料七水硫酸锌添加对草鱼肌肉羟脯氨酸和胶原蛋白的影响A. 对照组肌肉masson染色切片图; B. Zn50组肌肉masson染色切片图; C. Zn100组肌肉masson染色切片图Figure 2. Effects of dietary zinc sulfate heptahydrate supplementation on flesh hydroxyproline and collagen of grass carpA. Masson staining section diagram of mucle in Con group; B. Masson staining section diagram of mucle in Zn50 group; C. Masson staining section diagram of mucle in Zn100 group2.5 肌纤维
根据Masson染色切片的结果显示, 与对照组相比, Zn50和Zn100组红色区域表示的肌纤维横截面积变小, 且肌细胞间出现更多小的肌细胞, 表明七水硫酸锌添加到饲料中促进了肌细胞的增生。通过定量分析草鱼背肌肌纤维的密度, 我们发现随着饲料中锌元素的增加, 草鱼肌肉肌纤维直径在<20 μm的出现比例和肌纤维密度呈升高趋势, 肌纤维直径在>50的出现比例呈下降趋势。结果表明, 与对照组相比, Zn50组显著降低了肌纤维>50 μm的出现比例(P<0.05), Zn100组显著提高了草鱼的肌纤直径在<20 μm、20—50 μm的比例(P<0.05), 显著降低了肌纤维>50 μm的出现比例(P<0.05), 肌纤维密度显著增加(P<0.05; 图 3)。
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图 3 饲料七水硫酸锌添加对草鱼肌肉肌纤维的影响A. 对照组肌肉masson染色切片图; B. Zn50组肌肉masson染色切片图; C. Zn100组肌肉masson染色切片图Figure 3. Effects of dietary zinc sulfate heptahydrate supplementation on muscle fiber of grass carpA. Masson staining section diagram of muscle in Con group; B. Masson staining section diagram of muscle in Zn50 group; C. Masson staining section diagram of muscle in Zn100 group2.6 肌纤维生长相关基因
和对照组相比, Zn100组的生肌调节因子myod, myog和myf5的基因表达量有显著的上升(P<0.05; 图 4)。和对照组相比, Zn50和Zn100组的mrf4和myhc基因表达量没有显著差异(P>0.05)。
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图 4 饲料七水硫酸锌添加对草鱼背肌品质性状相关基因表达的影响Figure 4. Effects of dietary zinc sulfate heptahydrate supplementation on the transcriptional expression of flesh quality related genes in dorsal muscle of grass carp2.7 肌肉脂肪代谢相关基因
在脂肪合成方面, 和对照组相比, Zn50和Zn100组的固醇调节元件结合蛋白1 (srebp1)、乙酰辅酶 A 羧化酶(acc)、脂肪酸去饱和酶(fad)、脂肪酸合酶(fas)的基因表达量显著降低(P<0.05; 图 5)。与对照组相比, Zn100组的肝x受体α (lxrα)、脂肪酸延长酶5 (elovl5)的基因表达量显著降低(P<0.05)。在脂肪分解方面, 和对照组相比, Zn50和Zn100组的肉碱棕榈酰转移酶 1A (apt1a)基因表达量显著提高(P<0.05)、脂肪甘油三酯脂肪酶(atgl)、过氧化物酶酰基辅酶A氧化酶1 (aco1)无显著变化(P>0.05)。与对照组相比, Zn100组的肉碱棕榈酰转移酶 1B (cpt1b)基因表达量显著提高(P<0.05; 图 5)。
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图 5 饲料七水硫酸锌对草鱼背肌脂肪代谢相关基因表达的影响Figure 5. Effects of dietary zinc sulfate heptahydrate supplementation on the expression of fat metabolism related genes in dorsal muscle of grass carp3. 讨论
3.1 饲料中添加七水硫酸锌对草鱼生长性能的影响
在本研究中, 饲料添加50或100 mg/kg的锌对草鱼的增重率、存活率、特定生长率、脏体比和肥满度没有显著差异。Zheng等[29]用锌含量为19.82 (锌充足)、11.45 (锌缺乏)和155.97 (锌过量)mg/kg饲料喂养黄颡鱼, 也发现各组间的增重率、特定生长率、存活率和摄食量无显著性差异。我们的研究还发现, 当饲料中锌含量为100 mg/kg时饲料系数显著下降, 肝体比显著上升。在Ling等[24]的研究中发现, 随着饲料中锌含量的提高, 显著提高了草鱼饲料效率。Kou等[30]的研究表明, 随着饲料锌含量的增加, 大口黑鲈的饲料系数和肝体比先降低后升高。这些结果与目前的研究结果一致。提示饲料中适量添加锌可有效降低饲料系数, 但对生长显著影响。
3.2 饲料中添加七水硫酸锌对草鱼肌肉营养成分的影响
肌肉营养价值是评价鱼肉品质的重要标准之一, 而蛋白质、脂肪和矿物元素等物质的含量与营养价值密不可分[31]。本研究发现, 饲喂锌含量为50和100 mg/kg的饲料时, 显著降低了草鱼肌肉的粗脂肪含量, 饲喂锌含量为100 mg/kg的饲料时草鱼肌肉的粗蛋白含量显著提高。周磊涛等[32]在黄鳝的研究中发现, 随着饲料锌水平的升高, 黄鳝全鱼粗蛋白含量呈先上升后下降趋势, 全鱼粗脂肪含量呈先下降后平缓趋势。伍云萍等[33]在草鱼的研究中也发现饲料锌水平的升高, 使草鱼肌肉粗蛋白含量上升, 肌肉粗脂肪含量下降。此外, 有研究发现, 肌肉组织中的锌浓度与饲料中锌含量呈线性正相关[34]。这和本研究结果相似, 本研究发现饲喂锌含量为50和100 mg/kg的饲料显著增加了草鱼肌肉的锌含量, 并且肌肉锌含量随着添加水平的升高呈上升趋势。Cheng等[35]在石斑鱼的研究中也发现肌肉锌含量随着日粮锌含量增加而增加。饲料添加七水硫酸锌可提升草鱼肌肉粗蛋白含量来提升草鱼的营养价值。
3.3 饲料中添加七水硫酸锌对草鱼肌肉硬度的影响
鱼肉的质地可通过质构特征来反映, 包括硬度、弹性和黏聚性等参数。与牲畜肉不同, 鱼肉质地坚硬且具有一定粘性通常被认为是高品质的特征[10]。本研究表明, 与对照组相比, 饲料中添加100 mg/kg的锌显著提高了草鱼肌肉的硬度。与这一研究结果相吻合。Wu等[25]研究发现, 随着日粮锌水平的提高, 草鱼肌肉的剪切力呈现先下降后上升的趋势, 其中, 当锌含量为59.2 mg/kg时剪切力最低, 而在74.2和89.2 mg/kg时显著上升。此外, 当锌含量达到44.2 mg/kg时, 羟脯氨酸含量显著增加, 并随后趋于稳定。Shao等[36]在乳鸽的研究中也观察到类似趋势, 即当饲料锌含量从30提高至60 mg/kg时, 肌肉剪切力虽有所增加但不显著, 而在锌含量达90 mg/kg时, 剪切力显著提升。鱼类肌肉硬度是衡量肉质优劣的重要指标之一。相关研究表明, 肌肉硬度受到肌肉粗脂肪、胶原蛋白含量及肌纤维密度等多种内在因素的影响[37—39]。本研究发现 Zn50 和 Zn100 组均显著提高了肌肉硬度, 本文推测, 这一现象可能与肌肉粗脂肪含量下降、胶原蛋白含量增加或肌纤维密度提高密切相关。综合来看, 本研究进一步证明了适量补充锌对改善鱼肉质地的积极作用, 为提高草鱼肉品质提供了理论依据。
3.4 饲料中添加七水硫酸锌对草鱼胶原蛋白的影响
Johnston等[40]在研究野生鲑和养殖鲑肉质差异时发现, 肌肉硬度与胶原蛋白含量呈正相关。类似地, 伍芳芳等[20]在研究蚕豆对草鱼肌肉质地的影响时发现, 随着投喂蚕豆时间的延长, 草鱼肌肉中的胶原蛋白含量显著增加, 进而导致肌肉硬度提高。本研究进一步证实了这一趋势, 结果表明, 当饲料中锌含量为 50和100 mg/kg时, 草鱼肌肉中的胶原蛋白含量显著增加, 同时肌肉硬度也明显提高。这与伍云萍等[33]的研究部分一致, 随着饲料中锌水平的提高, 草鱼肌肉中的羟脯氨酸(胶原蛋白的重要组成部分)在锌含量为 44.16 mg/kg 时显著上升, 随后趋于平缓。而在本研究中, 当锌含量达到50和100 mg/kg时, 胶原蛋白含量和肌肉硬度仍持续增加, 表明在一定范围内, 锌可能对胶原蛋白的积累具有促进作用。此外, Seo等[41]在小鼠成骨细胞MC3T3-E1的研究中也发现, 锌能够促进胶原蛋白的合成, 这与我们的研究结果相符。因此, 本文推测, 草鱼肌肉中胶原蛋白含量的增加可能是由锌促进胶原蛋白合成所致。
3.5 饲料中添加七水硫酸锌对草鱼肌纤维的影响
鱼类肌肉的生长和发育是通过肌纤维增殖和肥大的结合来实现的。随着鱼体重的增加, 肌纤维直径增加[42]。直径<20和直径>50 mm的肌纤维的频率分别代表了肌纤维增殖和肥大的生长模式[43]。通常认为鱼肉的硬度与肌纤维直径呈负相关, 与肌纤维密度呈正相关[10]。本研究发现饲料中锌含量为100 mg/kg时, 草鱼肌纤维密度显著增加, 同时肌纤维直径< 20 mm的频率也显著增加。相反, 有研究发现, 饲料中添加锌显著提高罗非鱼肌纤维直径, 降低肌纤维密度。这可能与饲料锌的来源和形态及鱼类的种类、大小、摄食期和环境条件等因素有关。
肌肉的发育和生长是一个复杂的动态过程, 包括肌纤维的增生和肥大[44]。在分子水平上, 成肌调节因子MRFs(myod、myf5、myog和mrf4)在动物成肌细胞分化中起关键作用[45]。在本研究中, 饲料中锌含量为100 mg/kg时, 显著上调了肌肉中myod、myog和myf5基因的表达, 说明饲粮中适当水平的锌通过显著上调草鱼肌肉MRFs基因的表达来促进肌纤维生长。郭嘉程等[18]在草鱼的研究中也发现饲料中添加锌会显著提高肌肉生长发育相关基因(myod和myog)的表达。肌球蛋白重链(myhc)是肌纤维分化过程的标志蛋白, 与对照组相比, 饲料中添加100 mg/kg的锌时, myhc基因的表达含量有上升的趋势, 进一步支持饲料中添加锌确实促进了草鱼肌纤维的生长。
3.6 饲料中添加七水硫酸锌对草鱼肌内脂肪的影响
通常认为, 肌内脂肪积累会降低其机械强度, 有利于其软化, 与肌肉硬度呈负相关[46]。同时, 本研究发现, 饲喂锌含量为50和100 mg/kg的饲料会显著降低草鱼肌肉的粗脂肪含量。脂肪合成代谢和脂肪分解代谢共同协调以维持脂肪稳态及脂肪含量的变化[47]。Xu等[48]和Kerner等[49]等的研究发现lxrα和srebp-1, 可以激活调控其下游内源脂肪酸合成的靶基因acc、fas、elovl和 fad。在本实验中, 当饲料中锌含量为50 mg/kg和100 mg/kg时, 草鱼肌肉脂肪合成相关基因srebp-1、lxrα、acc、fas、fad和elovl5的表达量显著降低。Peng等[50]发现随着饲料中锌含量的增加, 鲈鱼肝脏中srebp-1 、acc和fas的基因表达量逐渐降低。Xu等[51]在草鱼的研究中发现, 锌能通过HDAC3介导β-catenin K311去乙酰化, 促进脂解、抑制脂肪合成, 从而降低肝脏脂肪沉积。所以, 锌可能通过LXRα/SREBP-1 信号通路或者HDAC3/β-catenin 信号通路, 降低脂肪沉积。CPT-1被认为是长链脂肪酸氧化的主要调节酶[50]。本研究显示, 饲料添加50 mg/kg或100 mg/kg的锌, cpt1a的表达水平都有显著上调。Peng[50]和Zheng[29]等在鲈鱼和黄颡鱼的研究中发现饲料中锌含量增加会显著提高cpt1的表达水平, 提高脂质利用, 降低脂肪积累。综上, 饲料添50和100 mg/kg的锌提高了鱼类的脂肪代谢能力, 通过抑制脂肪合成代谢和促进脂肪分解代谢来降低鱼体肌肉脂肪含量。
4. 结论
在本研究中, 七水硫酸锌的添加对草鱼肌肉脂肪代谢、肌肉组织学和质构性状等方面产生了积极影响。锌的添加降低了肌肉粗脂肪含量, 显著下调了脂肪合成相关基因(srebp-1、lxrα和acc等); 显著上调了脂肪分解相关基因(cpt1a和cpt1b)和肌纤维相关基因(myod、myog和myf5); 显著增加了肌纤维密度, 提高了胶原蛋白含量, 进而显著提高了草鱼肌肉硬度性状。本研究结果表明, 在饲料中添加50或100 mg/kg的锌对草鱼的生长性能没有显著影响, 但可通过提高肌肉胶原蛋白含量和肌纤维密度, 降低肌肉粗脂肪含量而改善草鱼硬度等肌肉品质性状。
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图 1 饲料七水硫酸锌添加对草鱼肌肉质构性状的影响
字母不同表示同一时间各实验组之间存在显著性差异(P<0.05); 下同
Figure 1. Effects of dietary zinc sulfate heptahydrate supplementation on flesh texture profile of grass carp
Different letters indicate significant differences at the same time (P<0.05); the same applies below
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图 2 饲料七水硫酸锌添加对草鱼肌肉羟脯氨酸和胶原蛋白的影响
A. 对照组肌肉masson染色切片图; B. Zn50组肌肉masson染色切片图; C. Zn100组肌肉masson染色切片图
Figure 2. Effects of dietary zinc sulfate heptahydrate supplementation on flesh hydroxyproline and collagen of grass carp
A. Masson staining section diagram of mucle in Con group; B. Masson staining section diagram of mucle in Zn50 group; C. Masson staining section diagram of mucle in Zn100 group
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图 3 饲料七水硫酸锌添加对草鱼肌肉肌纤维的影响
A. 对照组肌肉masson染色切片图; B. Zn50组肌肉masson染色切片图; C. Zn100组肌肉masson染色切片图
Figure 3. Effects of dietary zinc sulfate heptahydrate supplementation on muscle fiber of grass carp
A. Masson staining section diagram of muscle in Con group; B. Masson staining section diagram of muscle in Zn50 group; C. Masson staining section diagram of muscle in Zn100 group
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图 4 饲料七水硫酸锌添加对草鱼背肌品质性状相关基因表达的影响
Figure 4. Effects of dietary zinc sulfate heptahydrate supplementation on the transcriptional expression of flesh quality related genes in dorsal muscle of grass carp
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图 5 饲料七水硫酸锌对草鱼背肌脂肪代谢相关基因表达的影响
Figure 5. Effects of dietary zinc sulfate heptahydrate supplementation on the expression of fat metabolism related genes in dorsal muscle of grass carp
表 1 实验饲料配方及化学组成(%干物质)
Table 1 Formulation and chemical composition of the experimental diets (% dry matter)
原料组成Feed ingredient 饲料Diet Con Zn50 Zn100 鱼粉Fish meal 10.00 10.00 10.00 酪蛋白Casein 10.00 10.00 10.00 棉籽浓缩蛋白
Cottonseed protein concentrate15.00 15.00 15.00 面粉Wheat flour 32.00 32.00 32.00 α-淀粉 α-Starch 10.00 10.00 10.00 维生素预混物Vitamin premix1 0.39 0.39 0.39 矿物盐预混物Mineral premix2 5.00 5.00 5.00 磷酸二氢钙Monocalcium phosphate 1.50 1.50 1.50 氯化胆碱Choline chloride 0.11 0.11 0.11 鱼油Fish oil 2.00 2.00 2.00 椰子油Coconut oil 2.00 2.00 2.00 羧甲基纤维素钠
Carboxymethyl cellulose sodium3.00 3.00 3.00 纤维素Cellulose 9.00 8.9911 8.9690 七水硫酸锌(ZnSO4·7H2O) 0 0.0089 0.0310 化学组成Chemical composition (%) 粗蛋白Crude protein 31.96 31.64 31.19 粗脂肪Crude lipid 4.60 4.70 4.27 灰分Ash 14.09 14.67 14.02 水分Moisture 7.66 7.05 7.02 锌Zinc (mg/kg) 26.18 43.46 91.48 注: 1维生素预混物(mg/kg 饲料): 维生素 B1, 20; 维生素 B2, 20; 维生素 B6, 20; 维生素 B12, 0.02; 叶酸, 5; 泛酸钙, 50; 肌醇, 100; 烟酸, 100; 生物素, 0.1; 维生素 C, 100; 维生素 A, 11; 维生素 D, 2; 维生素 E, 100; 维生素 K, 10; 纤维素, 3361.88; 2矿物盐预混物(mg/kg 饲料): 氯化钠, 500.0; 硫酸镁, 8155.6; 磷酸二氢钠, 12500.0; 磷酸二氢钾, 16000.0; 磷酸氢钙, 7650.6; 硫酸亚铁, 2286.2; 乳酸钙, 1750.0; 硫酸锰, 61.4; 硫酸铜, 15.5; 硫酸钴, 0.91; 碘化钾, 1.5; 亚硒酸钠, 0.6; 淀粉, 1077.691Vitamin premix (mg/kg diet): Vitamin B1, 20; Vitamin B2, 20; Vitamin B6, 20; Vitamin B12, 0.02; folic acid, 5; calcium pantothenate, 50; inositol, 100; niacin, 100; biotin, 0.1; Vitamin C, 100; Vitamin A, 11; Vitamin D, 2; Vitamin E, 100; Vitamin K, 10; cellulose, 3361.88; 2Mineral premixes (mg/kg diet): NaCl, 500.0; MgSO4·7H2O, 8155.6; NaH2PO4·2H2O, 12500.0; KH2PO4, 16000.0; CaHPO4·2H2O, 7650.6; FeSO4·7H2O, 2286.2; C6H10CaO6·5H2O, 1750.0; MnSO4·H2O, 61.4; CuSO4·5H2O, 15.5; CoSO4·7H2O, 0.91; KI, 1.5; Na2SeO3, 0.60; Corn starch, 1077.69 
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表 2 本研究qPCR分析的基因引物序列
Table 2 Primers used in qPCR analysis of the present study
基因
Gene引物序列
Primer direction a and
sequence (5′—3′)序列号
GenBank
accession No.β-actin GGCTGTGCTGTCCCTGTA M25013 GGGCATAACCCTCGTAGAT fas GTTGCAGAAGATGGGTCTACAG MK111644 TCTCCAGTAAGCGGCTAGAA acc TGGCTGCACTGCACTCTCACT HM142590 GGTCCAGCTTCCCTGCGGTC fad GCAGTTCTACGGTGTGTTT FJ641974 CAGTCTTGGTGTTTCTCATAGT elovl5 GCTTCTGCTGGACAACTAC HQ637463 GCGTCAGGAAGAGGTTATATG srebp-1 GGATTGAGGTGAGCCGACAT KJ162572 TGAGGAAAGCCATTGACTACATT lxrα AAACTGGTGGCCATGCAGAAACAG FJ965309 AGCTCAGTGAAATGAGCAAACCGC cpt1a CAGACACATCGCCGTATT JF728839 TTCCACAGCATCCAGAGA cpt1b GCGAATGAGCAGAGGTTAG Sun 等[28] CACAACATAGAGGCAGAAGAG aco1a CCACCCTAAACAGCCAATGC Sun 等[28] GTCTGAGCATAGGTGCCTAACA atgl AGTGATGGTGGTCTTCAGCTCCGA HQ845211.2 AGTGTCGGACTTCAGCTCCAAAGA myog AGAGGAGGTTGAAGAAGGTC JQ793897 GTTCCTGCTGGTTGAGAGA myod CCCTTGCTTCAACACCAACG GU218462 TCTCCTCTCCCTCATGGTGG mrf4 GAAAATCTGCTCCAACTACC KT899334 CGCTGCGTAAAATCTCCA myf5 GTGCCTGTGCCTCATCTCCT GU290227 AATGCGTGGTTCACCTTCTTCA myhc GCTCATCACCACCAACCC AB255030 GCCTCCTCTGTGCCATCA
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表 3 饲料中添加七水硫酸锌对草鱼生长性能的影响(平均值±标准误, n=6)
Table 3 Effects of dietary zinc sulfate heptahydrate supplementation on growth performance of grass carp
指标Index 对照Control Zn50 Zn100 初重IBW (g) 41.80±0.10 41.70±0.14 41.70±0.14 末重FBW (g) 186.71±8.56 194.63±5.11 189.50±7.08 存活率SR (%) 100 100 100 饲料系数FCR 1.30±0.02a 1.28±0.02ab 1.26±0.01b 增重率WGR (%) 346.70±19.88 367.02±14.94 355.35±19.39 特定生长率SGR (%/d) 2.99±0.09 3.08±0.06 3.03±0.08 肝体比HSI 1.97±0.13a 2.07±0.15a 2.59±0.04b 脏体比VSI 11.26±1.27 11.14±1.21 10.89±0.78 肥满度CF (g/cm3) 1.97±0.11 2.00±0.06 1.92±0.03 注: 表中数据为6个重复的平均值; 同一行相同右上角含有相同英文上标字母或无上标表示无显著差异(P>0.05); 下同Note: Data are means of 6 replicates. Means in each bar sharing the same superscript letter or absence of superscripts are not significantly different determined by Duncan’s test (P>0.05). The same applies below
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表 4 饲料中七水硫酸锌对草鱼全鱼和肌肉营养成分的影响(%湿重, 平均值±标准误, n=6)
Table 4 Effect of dietary zinc sulfate heptahydrate on whole fish and muscle nutrient composition (% wet weight) of grass carp (% wet weight, mean±SE, n=6)
指标Index 对照Control Zn50 Zn100 全鱼Whole fish 粗蛋白Crude protein 13.98±0.20ab 14.58±0.24b 13.84±0.16a 粗脂肪Crude lipid 7.23±0.41a 6.41±0.19ab 6.16±0.34b 水分Moisture 73.86±0.56a 74.71±0.33ab 75.75±0.49b 灰分Ash 12.84±0.41 13.69±0.64 12.80±0.19 锌Zinc (mg/kg) 40.67±2.03a 46.67±1.45b 58.67±0.33c 肌肉 Muscle 粗蛋白Crude protein 16.59±0.22a 17.30±0.15ab 17.66±0.52b 粗脂肪Crude lipid 1.87±0.13a 1.36±0.13b 1.32±0.11b 水分Moisture 79.46±0.54 79.28±0.53 79.13±0.41 锌Zinc (mg/kg) 11.63±0.34a 14.33±0.28b 31.63±0.81c
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