浮游动物是水体的重要生态类群。过去对长江水系浮游动物的调查集中在湖泊、水库、支流和河口区^[1—5], 而对长江干流仅有零星报道^[6—8]。我们于2016年10月对长江中游干流浮游动物开展了调查, 内容包括种类组成、现存量及其与环境因子的关系。本文报道该调查结果, 以便为长江生态研究提供基础资料。

1.   材料与方法

1.1   样点设置与采样方法

本研究于2016年10月在长江中游宜昌(YC)、荆州(JZ)、岳阳(YY)、武汉(WH)、湖口(HK)五个干流江段开展了浮游动物调查, 每个江段布设4个采样点(图 1)。现场记录各样点经纬度和河道底质类型, 透明度、盐度、水深和流速分别采用常规的透明度盘、盐度计、便携式超声波测深仪(SM-5)、多普勒流速仪(SonTek River Surveyor M9)测定, 水温、电导率、pH、溶解氧使用YSI-Pro Plus便携式多参数水质测定仪原位测定。

图  1  长江中游干流采样点

Figure  1.  Sampling sites in the main stem of middle Yangtze River

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浮游动物样品采集使用5 L的采水器分别取上、中、下层水各10 L, 混匀后取20 L水样用25号浮游生物网(网孔径64 μm)过滤, 滤缩液加入鲁哥试液(终浓度为1%)和福尔马林(终浓度为4%)固定, 作为浮游动物定量样品。

1.2   样品处理与分析

固定后的水样静置沉淀48h后浓缩至5 mL, 取1 mL浓缩液注入1 mL浮游动物计数框中, 在10×10—10×20倍光学显微镜下计数。每个样品计数2次, 记录平均值。参照常规方法计算生物量^[9]。浮游动物鉴定依据《淡水浮游生物研究方法》和《淡水浮游生物图谱》等资料^{[9, 10]}。由于无节幼体难以鉴定到具体的种, 本文将观察到的桡足类无节幼体视为一个类群进行统计。

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2.   结果

2.1   浮游动物群落组成与现存量

本次调查共鉴定浮游动物23种(表 1), 其中轮虫16种, 桡足类4种, 枝角类3种。各江段浮游动物丰富度均不高(表 2), 其中岳阳江段最少(5种)。5个江段均有曲腿龟甲轮虫、螺形龟甲轮虫的分布, 表明曲腿龟甲轮虫和螺形龟甲轮虫可能是长江中游干流浮游动物广布种。另外, 剑水蚤、爪趾腔轮虫、吻状异尖额溞、大肚须足轮虫和弯角腔轮虫仅在宜昌江段有分布。方形臂尾轮虫、角突臂尾轮虫仅在荆州江段有分布。裂足臂尾轮虫、小巨头轮虫仅在岳阳江段有分布。萼花臂尾轮虫、巨环旋轮虫和囊形腔轮虫仅在武汉江段有分布。广布中剑水蚤、哲水蚤、角壳网纹溞和跃进三肢轮虫仅在湖口江段有分布。

表  1  长江中游干流浮游动物组成调查结果

Table  1.  Species composition of zooplankton in the main stem of middle Yangtze River

纲名Class name	种名Species name
桡足类Copepoda	无节幼体Nauplius
	剑水蚤(属)Cyclops sp.
	广布中剑水蚤Microcyclops leuckarti
	哲水蚤(属)Calanus sp.
枝角类Cladocera	象鼻溞(属)Bosmina sp.
	角壳网纹溞Ceriodaphnia cornigera
	吻状异尖额溞Disparalona rostrata
轮虫 Rotifera	螺形龟甲轮虫Keratella cochlearis
	曲腿龟甲轮虫Keratella valga
	大肚须足轮虫Euchlanis dilatata
	巨环旋轮虫Philodina megalotrocha
	囊形腔轮虫Lecane (Monostyla) bulla
	尖尾疣毛轮虫Synchacta atylata
	长圆疣毛轮虫Synchaeta oblonga
	方形臂尾轮虫Brachionus quadridentatus
	角突臂尾轮虫Brachionus angularia
	裂足臂尾轮虫Brachionus diversicornis
	跃进三肢轮虫Filinia longiseta passa
	小巨头轮虫Cephalodella exigna
	晶囊轮(属)Asplanchna sp.
	爪趾腔轮虫Lecane unguitata
	弯角腔轮虫Lecane curvicornis
	萼花臂尾轮虫Brachionus calyciflorus

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表  2  长江中游干流浮游动物物种数、密度和生物量调查结果

Table  2.  Species name, density and biomass of zooplankton in the main stem of middle Yangtze River

江段/类群 River segment/ Taxa	物种数 Species number	密度 Density (ind./L)	生物量 Biomass (mg/m3)
宜昌YC	8	2.19±2.13	8.50±7.17
荆州JZ	7	2.19±1.20	9.06±14.14
岳阳YY	5	2.19±2.13	3.19±3.59
武汉WH	8	10.94±5.81	21.25±11.52
湖口HK	9	4.38±0.72	15.31±9.32
轮虫Rotifera	16	3.41±0.21	4.09±0.25
枝角类Cladocera	3	0.22±0.02	4.38±0.47
桡足类Copepoda	4	0.75±0.07	3.00±0.25

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各调查江段浮游动物密度和生物量见表 2。浮游动物的平均密度为4.38 ind./L, 其中武汉江段密度最高, 湖口江段次之, 岳阳、宜昌和荆州段浮游动物密度接近。浮游动物平均生物量为11.46 mg/m³, 其中武汉江段生物量最高, 湖口江段次之, 宜昌和荆州江段生物量相近, 岳阳江段最低。

各类群浮游动物密度和生物量的分布见表 2。轮虫密度最高, 占77.9%。其中曲腿龟甲轮虫、尖尾疣毛轮虫和螺形龟甲轮虫的密度分别占20.0%、20.0%和13.6%, 为本次调查的优势种。桡足类(主要为无节幼体)和枝角类密度分别为17.1% 和0.05%。在生物量方面, 枝角类最高, 轮虫次之, 桡足类最低。

2.2   浮游动物分布与理化因子相关分析

分析各样点理化指标发现(表 3), 从上游至下游5个江段水温呈递减趋势, 溶解氧呈依次递增趋势, 各样点电导率和盐度相对稳定, pH在岳阳江段最高。溶解性有机碳总体呈先降低后增加的趋势, 宜昌段YY1样点(13.51 mg/m³)明显高于同一江段的其他样点。由于本次调查未能获取湖口江段溶解性有机碳数据, 该趋势有待进一步确认。硝氮、亚硝氮和氨氮3个指标中, 硝氮浓度最高且在各调查样点中相对稳定, 亚硝氮(岳阳YY1：0.13 mg/m³除外)总体呈增长趋势, 氨氮浓度在上下游各样点间分布无明显规律。溶解性反应磷总体呈先增加后降低趋势。

表  3  长江中游干流样点理化参数

Table  3.  Physical-chemical factors of sampling sites in the main stem of middle Yangtze River

环境因子Environmental factor	宜昌YC	荆州JZ	岳阳YY	武汉WH	湖口HK
水温T (℃)	21.9±0.3	19.6±0.2	19.0±1.3	15.6±0.2	13.5±0.1
溶解氧DO (mg/m3)	7.90±0.11	8.86±0.08	8.51±0.07	9.30±0.13	9.48±0.04
电导率σ (µs/cm)	272.5±0.4	263.5±0.5	255.3±31.2	274.8±50.7	227.3±0.6
盐度S (ppt)	0.14±0.00	0.14±0.00	0.14±0.01	0.16±0.03	0.14±0.00
pH	6.57±0.11	6.76±0.08	7.05±0.11	6.77±0.05	6.97±0.06
水深D (m)	5.5±2.2	—	5.4±2.9	6.0±3.7	7.5±4.6
透明度SD (cm)	160±4	—	54±34	24±3	21±5
流速V (m/s)	0.23±0.12	0.14±0.08	0.75±0.81	0.24*	—
硝氮$ {\rm{NO}}_3^ – {\text -} {\rm{N}}$ (mg/m3)	1.80±0.10	1.53±0.02	1.66±0.22	1.54±0.05	1.61±0.20
亚硝氮$ {\rm{NO}}_2^ – {\text -} {\rm{N}}$ (mg/m3)	0.00±0.00	0.02±0.01	0.04±0.06	0.05±0.01	0.06±0.02
氨氮$ {\rm{NH}}_3^ – {\text -} {\rm{N}}$ (mg/m3)	0.14±0.09	0.11±0.04	0.26±0.21	0.34±0.11	0.29±0.15
溶解性反应磷SRP (mg/m3)	0.03±0.00	0.09±0.02	0.08±0.02	0.08±0.02	0.06±0.01
叶绿素a Chl. a (mg/m3)	0.70±0.26	0.79±0.16	1.32±0.49	3.74±1.88	2.70±0.90
溶解性有机碳DOC (mg/m3)	8.63±3.29	4.11±0.60	3.22±0.65	6.90±0.82	—
注: —, 数据缺失; *, 一个样点数据Note: —, data missing; *, data from only one sampling site

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Spearman相关系数分析显示(图 2), 浮游生物多样性Shannon (H)和生物量与叶绿素a呈显著正相关(P<0.05)。硝氮、亚硝氮、氨氮、溶解氧以及水文环境因子透明度、流速、水温均与叶绿素a含量显著相关。此外, 各水文环境与营养盐指标间也存在显著相关性。

图  2  理化因子与浮游动物分布的相关性分析

显著性用*P<0.05表示, 极显著性用**P<0.01表示

Figure  2.  Correlations between physical-chemical factors and zooplankton distribution

“*” and “**” indicate different significant levels

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3.   讨论

本次调查的5个干流江段的浮游动物物种数、密度和生物量(表 4)均低于往年调查结果^{[8, 12]}。此外, 本次调查中密度较低(不大于0.25 ind./L)的种类呈现环境异质性分布: 剑水蚤、爪趾腔轮虫等仅在宜昌江段发现, 方形臂尾轮虫、角突臂尾轮虫仅在荆州江段发现, 裂足臂尾轮虫、小巨头轮虫仅在岳阳江段发现, 萼花臂尾轮虫、巨环旋轮虫等仅在武汉江段发现, 广布中剑水蚤、哲水蚤等仅在湖口江段发现。这一结果表明各调查江段低丰度浮游动物群落之间存在较大差异。

表  4  长江中下游干流浮游动物历史数据对比

Table  4.  Comparison of the species number, density and biomass of zooplankton with previous investigations

江段 River segment		时间 Time	物种数 Species number	密度 Density (ind./L)	生物量 Biomass (×102 mg/m3)	数据来源 Data sources
长江中游 Middle Yangtze River	宜昌-城陵矶(8个江段)	2010	25—49	32.92—93.20	1.53—7.86	[12]
	道人矶-杨林岩(3个江段)	2011—2012	81	—	0.09	[8]
	昌口溪-熊家洲(9个江段)	2013—2015	34—96	66.25—509.44	0.23—11.36	[13]
	宜昌-武汉(5个江段)	2016 a	23	4.38	0.01	本次调查
长江下游 Lower Yangtze River	仪征-崇明(13个江段)	1988—1990 b	48—71	2.50—32.20	0.03—0.39	[14]
	南京-海门(4个江段)	2004—2005	108	3.97—91.95a	0.31—4.03a	[15]
	青弋江-天然洲(3个江段)	2015	36—40	162.00—250.26	11.26—13.77	[16]
	湖口-长江口(10个江段)	2016—2017	33—69	61.00—115.00	0.75—4.77	[17]
注: —, 数据缺失; a, 数据仅包括轮虫、枝角类、桡足类; b, 数据仅包括轮虫Note: —, data missing; a, data only includes rotifers, cladocerans and copepods; b, data only includes rotifers

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本次调查结果显示长江中游宜昌至湖口江段浮游动物群落组成以轮虫为主, 这与长江其他江段的调查结果一致^[13—17], 也与大多数河流浮游动物调查结果一致^[18—20]。其中曲腿龟甲轮虫、螺形龟甲轮虫在长江中游5个江段均有分布, 且在长江下游芜湖段、江苏段均有分布^{[7, 16]}, 表明这两种轮虫是长江流域浮游动物广布种。然而, 与长江流域其他江段以及大多数河流的调查结果相比(表 4), 本次调查的5个干流江段浮游动物群落呈现较低的物种多样性。本次调查共发现轮虫、枝角类和桡足类浮游动物23种, 平均浮游动物密度为4.38 ind./L。长江江苏段2004—2005年发现轮虫、枝角类和桡足类共96种, 年浮游动物密度为47.96 ind./L^[7]; 长江道人矶至杨林岩河河段2011—2012年分别检出轮虫、枝角类和桡足类三大类共63种^[8]。研究表明流速大、含泥沙多的河流环境不利于浮游动物的生存。本次调查江段均为干流, 江水流速快且含沙量高, 因此浮游动物多样性极低很可能是因为它们本身及其饵料生物都不适应于急流和混浊的水环境^[6]。

长江为大型流动水体, 流域面积广阔、环境复杂, 为探明浮游动物分布现状及其形成的原因, 我们分析发现叶绿素a是影响长江中游干流浮游动物多样性和生物量的最主要因素, 这与前人的研究结果一致^[21]。研究表明浮游动物的分布与细菌及藻类等密切相关, 流速是影响流动水域叶绿素a含量的主要因素^[22]。葛洲坝截流后水的流速减缓, 有利于细菌、藻类等的繁殖, 浮游动物的密度和多样性均显著增加^[6]。这与本研究中浮游动物生物量和多样性与叶绿素a呈显著正相关而流动水域流速与叶绿素显著负相关的结果一致。此外, 营养、盐度和透明度等因子也与叶绿素a显著相关, 这些环境因子可能通过影响叶绿素a间接影响浮游动物, 这一结果与前人有关浮游生物与环境因子的相关性研究相吻合^{[2, 3]}。

致谢:

感谢中国科学院水生生物研究所王洪铸研究员和冯伟松老师在样品采集、物种鉴定以及文章撰写过程中提供的指导和帮助。现场测定指标由王洪铸研究员学科组提供, 在此表示感谢。