亚栉状蜈蚣藻(新拟)Grateloupia subpectinata Holmes隶属于红藻门Rhodophyta, 杉藻目Gigartinales, 海膜科Halymeniaceae, 蜈蚣藻属Grateloupia C. Agardh, 主要特征为: 藻体丛生, 红褐色或深红色, 质地黏滑, 衰老后软骨质, 固着器盘状, 直径可达1 cm, 成熟藻体直立, 高15—40 cm, 主枝扁平, 宽4.5—10 mm, 厚1.3 mm, 末端渐尖, 1—3回羽状分枝, 小枝对生或互生, 生长在主枝边缘的小枝间隔为1—7 mm, 达17 cm长, 1—3 mm宽, 基部缢缩; 配子体为雌雄异体, 果胞枝生殖枝丛和辅助细胞生殖枝丛均为Grateloupia (5cpb-4auxb)型; 四分孢子囊由四分孢子体的内皮层细胞产生, 呈十字形分裂。主要分布于中低潮间带^[1]。该种于1912年由Holmes^[2]根据外部形态和简单的内部结构命名。1914年, Yendo^[3]根据外部形态和内部结构的观察将其作为长枝蜈蚣藻G. prolongata J. Agardh的同物异名。1936年, Okamura^[4]将其作为日本产的蜈蚣藻G. filicina (Lamouroux) C. Agardh (现为亚洲蜈蚣藻G. asiatica Kawaguchi et Wang)的同物异名。1998年, Yoshida等^[5]指出1914年Yendo的文章中长枝蜈蚣藻G. prolongata的凭证标本包括两种蜈蚣藻, 分别是蜈蚣藻G. filicina和舌状蜈蚣藻G. livida (Harvey) Yamada, 同时, 又将亚栉状蜈蚣藻G. subpectinata作为蜈蚣藻G. filicina的同物异名。2004年, Faye 等^[1]对分布于日本的该种样本的营养结构和生殖结构进行了详细的观察, 并对其rbcL基因序列进行了分析, 认为该种既不是长枝蜈蚣藻G. prolongata的同物异名, 也不是蜈蚣藻G. filicina的同物异名, 而是蜈蚣藻属一个独立的种, 沿用其最初的种名Grateloupia subpectinata Holmes。2005年, De Clerck等^[6]对采自法国、意大利、西班牙、南非、澳大利亚、美国、墨西哥等地的蜈蚣藻G. filicina进行了研究, 发现其中采自法国、西班牙和澳大利亚的蜈蚣藻样本在进行rbcL基因序列分析时, 与日本产的亚栉状蜈蚣藻G. subpectinata形成独立的进化支, 表明G. subpectinata也分布于法国、西班牙和澳大利亚。同年, Verlaque等^[7]将采自澳大利亚、地中海和日本的G. luxurians (A. Gepp & E. S. Gepp) R. J. Wilkes和亚栉状蜈蚣藻 G. subpectinata进行了详细的形态比较和rbcL基因序列分析, 将G. luxurians作为亚栉状蜈蚣藻G. subpectinata的异名, 表明G. subpectinata在澳大利亚、地中海和日本均有分布。2013年, Nelson等^[8]在新西兰也发现该种。2015年, Yang等^[9]对采自韩国的九种蜈蚣藻进行了分类研究, 其中包含亚栉状蜈蚣藻G. subpectinata, 表明其在韩国也有分布。到目前为止, 中国没有该种的报道。

对枝蜈蚣藻G. didymecladia Li et Ding记载于《中国海藻志》第二卷第三册^[10], 是由李伟新等基于1963年2月2日采自广东省汕头市潮安海门标本(雌配子体一部分)的形态结构特征建立的新种。最近, 我们进行蜈蚣藻属Grateloupia分类研究时, 发现采自广东省汕头市(模式标本产地)、浙江省温州市和辽宁省大连市的对枝蜈蚣藻G. didymecladia的特征与产自日本的亚栉状蜈蚣藻G. subpectinata的描述几乎一致。为了判断对枝蜈蚣藻G. didymecladia在蜈蚣藻属中分类地位及与亚栉状蜈蚣藻G. subpectinata之间的关系, 对两者的藻体颜色、大小、分枝、质地以及营养结构和辅助细胞生殖枝丛结构、果胞枝生殖枝丛结构、受精后的发育过程、囊果的发育过程以及四分孢子囊的形成过程等生殖特征进行了详细比对。同时, 对两者的rbcL和COⅠ基因序列也进行了比较分析。该研究结果将为《中国海藻志》的修订及再版提供新信息。

1.   材料与方法

1.1   标本的采集、处理及形态观察

样本分别于2013年3月至2016年6月间采集于广东省汕头市潮安海门(对枝蜈蚣藻G. didymecladia Li et Ding模式标本产地)、浙江省温州市南麂岛、辽宁省大连市黑石礁和金石滩等地(表 1), 此前均定名为对枝蜈蚣藻G. didymecladia Li et Ding。在标本采集后, 去除杂质和附生藻类, 制成硅胶干燥标本用于提取DNA, 腊叶标本用于形态观察及10%福尔马林溶液液浸标本制作成冰冻切片, 观察其内部结构。冰冻切片用0.5%(w/v)甲基蓝染液染色, 用Olympus BH2数字显微镜观察, 并用NikonHFX-ⅡA照相机拍照记录。标本保存于辽宁师范大学生命科学学院植物标本室(LNU)。

表  1  样本编号、采集信息及基因登录号

Table  1.  Specimen No., collection information and GenBank accession number

标本号Specimen No.	采集信息Collection information	基因登录号GenBank accession No.
		rbcL	COⅠ
LNU2013032027	2013年3月20日 大连黑石礁 曹翠翠	KY047363	KY047385
LNU2014022138	2014年2月21日 大连金石滩 姜朋	KY047364	KY047386
LNU2014021508	2014年2月15日 温州南麂岛(大檑) 孙忠民	KY047357	KY047379
LNU2014021523	2014年2月15日 温州南麂岛(中心屿) 孙忠民	KY047358	KY047380
LNU2014021614	2014年2月16日 温州南麂岛(龙船礁) 孙忠民	KY047359	KY047381
LNU2014041807	2014年4月18日 温州南麂岛(竹屿) 曹翠翠	KY047360	KY047382
LNU2014041919	2014年4月19日 汕头潮安海门 赵树雨	KY047361	KY047383
LNU2014042045	2014年4月20日 汕头潮安海门 赵树雨	KY047362	KY047384
LNU2016060503	2016年6月05日 温州南麂岛(后麂山) 田伊林	KY047365	KY047387
LNU2016060502	2016年6月05日 温州南麂岛(后麂山) 田伊林	KY047366	KY047388
LNU2016060511	2016年6月05日 温州南麂岛(大檑) 田伊林	KY047367	KY047389

下载: 导出CSV 

| 显示表格

1.2   分子分析

使用植物基因组DNA提取试剂盒(TIAGEN, Valencia, CA, Beijing)提取藻体总DNA, 以提取到的总DNA为模板进行PCR扩增。rbcL和COⅠ基因的PCR反应体系、反应过程和扩增产物的电泳检测方法参照Yang等^[9]的设计, 扩增成功后的样品由上海生工生物公司纯化和测序。引物设计参照Wang等^[6]的方法, 引物组合为rbcLF1-rbcLR1381(序列分别为: 5′-CAAGGATTAAGAATGAACG CTA-3′; 5′-ATCTTTCCATAAATCTAAAGC-3′)和COⅠF1-COⅠR1(序列分别为: 5′-GGTGGTTGTATGTCTATGC-3′; 5′-CCGGGTCGAAGAAAGAAG-3′), 由上海生工生物公司合成。

从GenBank下载并选取了蜈蚣藻属的17个种^{[6, 8, 11—16]}的rbcL基因序列和14个种^{[9, 17]}的COⅠ基因序列, 与本研究的11个对枝蜈蚣藻G. didymecladia样本的rbcL和COⅠ基因序列分别进行比对分析。

应用软件Clustalx (1.83)^[18]进行基因序列比对。使用Maximum likelihood (ML)、Neighbor-joining (NJ)、Maximum parsimony (MP)法构建系统树。PAUP4.0^[13]和MEGA5.0^[19]软件用于碱基差异度分析以及系统树的构建, 计算遗传距离的模型为Number of differences和Kimura 2-Parameter, Bootstrap值为1000。

2.   结果

2.1   对枝蜈蚣藻的外部形态

藻体(图 1)单生或丛生, 红褐色或深红色, 质地黏滑, 肉质, 衰老时软骨质; 成熟藻体直立, 高15—50 cm, 主枝明显, 扁平, 宽3—15 mm, 其中, 四分孢子体(图 1A)主枝宽3—8 mm, 雌配子体(图 1B)主枝宽7—15 mm。藻体厚约1 mm, 末端渐尖, 1—3回羽状分枝, 近栉状。小枝对生或互生(图 2A), 生长在主枝上或主枝边缘, 基部缢缩(图 2A、B), 横切面呈圆形或椭圆形。四分孢子体(图 1A)的小枝最长可达15 cm, 雌配子体(图 1B)的小枝略短。囊果(图 2C)近球形(图 2C中ch为囊果孔, 直径为10—15 μm), 散布于除固着器外的整个藻体, 稍突出藻体表面。

图  1  对枝蜈蚣藻的外部形态

A. 四分孢子体(LNU2013032027); B. 雌配子体(LNU2016060511)

Figure  1.  External morphology of G. didymecladia

A. Tetrasporophyte (LNU2013032027) ; B. Female gametophyte (LNU2016060511)

下载: 全尺寸图片 幻灯片

图  2  对枝蜈蚣藻(LNU2016060502)的表面观

A. 分枝为对生或互生, 基部缢缩(箭头所示); B. 囊果在小枝上的分布, 小枝基部缢缩(箭头所示); C. 囊果在主枝上的分布(c, 囊果; ch, 囊果孔)

Figure  2.  Surface observation of G. didymecladia (LNU2016060502)

A. Branches opposite or alternate with constricted bases (arrowheads); B. Cystocarps distribution on lateral branches and the lateral branches with constricted bases (arrowheads); C. Cystocarps distribution on axes (c, cystocarp; ch, cystocarp hole)

下载: 全尺寸图片 幻灯片

2.2   对枝蜈蚣藻的内部结构

营养结构: 藻体横切面观是由皮层和髓部构成, 厚度为300—400 μm。皮层由7—12层细胞组成, 背斜排列, 厚度为65—120 μm, 分外皮层和内皮层, 外皮层由3—5层圆形或长椭圆形细胞构成; 内皮层由4—6层不规则的多角形或星状细胞构成。髓部由不规则排列的髓丝构成, 髓丝排列错综交织(图 3A、B)。

图  3  对枝蜈蚣藻雌配子体内部结构

A. 藻体的横切面观(LNU2014042045); B. 藻体的横切面观, 由皮层和髓部构成(mf, 髓丝; LNU2014042045); C-D. 果胞枝生殖枝丛横切面观(tr, 受精丝; ca, 果胞; 1—5, 果胞枝生殖枝丛主枝; LNU2014041807); E. 辅助细胞生殖枝丛横切面观(ac, 辅助细胞; 1—4, 辅助细胞生殖枝丛主枝; LNU2014041807); F. 辅助细胞上形成融合复合体(LNU2014022138); G. 复合体上产生初级产孢丝(LNU 2014022138);H. 囊果的生长(LNU2014022138); I. 成熟囊果(LNU2014022138)

Figure  3.  The internal structure of gametophyte of G. didymecladia

A. Cross-section of the thallus (LNU2014042045); B. Cross-section of the thallus, consisted of cortex and medulla (mf, medullary filament; LNU2014042045); C-D. Transection of carpogonial branch ampullae (tr, trichogyne; ca, carpogonium; 1—5, the bough of carpogonial branch ampullae; LNU2014041807); E. Transection of auxiliary cell ampullae (ac, auxiliary cell; 1—4, the bough of auxiliary branch ampullae; LNU2014041807); F. The complex fusion formed in auxilliary cell (LNU2014022138); G. Primary filament formed in the complex fusion (LNU2014022138); H. Developing cystocarp (LNU2014022138); I. Mature cystocarp (LNU2014022138)

下载: 全尺寸图片 幻灯片

生殖结构: 藻体为雌雄异体, 果胞枝生殖枝丛与辅助细胞生殖枝丛均由内皮层细胞产生, 果胞枝生殖枝丛主枝包含5个细胞, 生长在一个较大的支持细胞上, 最上面是一个带有一条细长受精丝的较小果胞, 一个3—6个细胞组成的不育侧枝的下位细胞, 一个4—8个细胞组成的不育侧枝的亚下位细胞, 与之对向生长的依次是2个分别带有一条不育侧枝的圆形细胞, 果胞枝上的所有细胞包括果胞都带有三级不育侧枝。果胞与直径较大的基细胞相邻, 受精丝有时伸直, 有时弯曲成各种角度指向藻体表面, 果胞枝上的所有不育侧枝都弯向藻体表面, 形成瓶状体(图 3C、D)。

辅助细胞生殖枝丛主枝包含4个细胞, 辅助细胞枝末端细胞为辅助细胞。辅助细胞枝上的4个细胞都带有一个由5—12个细胞组成的侧枝。辅助细胞枝上的所有侧枝都弯向藻体表面形成瓶状体, 与果胞枝生殖枝丛相似。辅助细胞位于瓶状体中心, 成熟的辅助细胞形状为圆球形(图 3E)。

精子通过受精丝到达果胞, 受精后的果胞开始增大并与下位细胞融合, 融合细胞产生一条初级联络丝, 延伸并与果胞枝上的基细胞融合, 大融合细胞产生次级联络丝并向辅助细胞移动时, 当联络丝接近辅助细胞时, 它的顶部区域膨大与辅助细胞的近尖端部位立即融合, 融合了一个联络丝之后的辅助细胞扩大, 通过与相邻的瓶状体细胞合并形成一个横向延伸的融合复合体(图 3F), 该复合体上产生分枝营养丝, 同时该复合体产生一个简单的初级产孢丝指向藻体表面(图 3G), 该产孢丝上的细胞由顶到底长成孢子囊, 形成幼小囊果(图 3H)。发育成熟的囊果近球形, 由3—5层髓丝包裹, 孢子囊的顶端有囊孔。果孢子是由产孢丝末端细胞形成的, 待成熟后由囊孔逸出。囊果微突出藻体表面且呈现肉眼可见的斑点状, 散落于除基部外的藻体表面, 囊果直径范围为180—240 μm (图 3I)。

四分孢子囊由四分孢子体的内皮层细胞形成, 略突出于藻体表面, 散落分布于除基部外的整个藻体 (图 4A), 四分孢子囊母细胞(图 4B)经减数分裂先形成二分体(图 4C), 再形成四分体即为成熟的四分孢子囊, 呈十字形分裂, 成熟的四分孢子囊长为50—60 μm, 宽为15—20 μm (图 4D)。

图  4  对枝蜈蚣藻四分孢子体内部结构(LNU2014041919)

A. 藻体主枝表面的四分孢子囊分布情况; B. 四分孢子囊母细胞; C. 二分体; D. 成熟的四分孢子囊呈十字形分裂

Figure  4.  The internal structure of tetrasporophyte of G. didymec-ladia (LNU2014041919)

A. Surface view of tetrasporangia; B. Tetrasporangia mother cell; C. Dyad; D. Mature tetrasporangia

下载: 全尺寸图片 幻灯片

2.3   系统发育分析

rbcL基因序列分析　　对枝蜈蚣藻G. didymecladia11个样本rbcL基因序列长度均为1301 bp, 比对校正后的基因序列长度是1196 bp, 简约信息位点192个。

序列比对结果显示, 11个样本的基因序列间无碱基差异, 与韩国和日本的亚栉状蜈蚣藻G. subpectinata (登录号为GU168549和KF156717)碱基差异分别为1 bp (0.08%)、2 bp (0.17%), 它们共同聚集成一个独立的小分支, 区别于其他种(图 5)。对枝蜈蚣藻G. didymecladia与带形蜈蚣藻G. turuturu、稀疏蜈蚣藻G. sparsa和G. phuquocensis的碱基差异分别为27 bp (2.26%)、27 bp (2.26%)、41 bp (3.43%), 与亚洲蜈蚣藻G. asiatica的碱基差异为83 bp (6.94%), 与模式种蜈蚣藻G. filicina的碱基差异为83 bp (6.94%)。

COⅠ基因序列分析　　对枝蜈蚣藻G. didymecladia的11个样本COⅠ基因序列长度均为610 bp, 比对校正后的基因序列长度是554 bp, 简约信息位点137个。

序列比对结果显示, 11个样本的基因序列间没有碱基差异, 与韩国的亚栉状蜈蚣藻G. subpectinata (登录号为KJ648542)碱基差异为1 bp (0.18%), 它们共同聚集成一个独立的小分支, 区别于其他种(图 6)。对枝蜈蚣藻G. didymecladia与G. phuquocensis、带形蜈蚣藻G. turuturu和加利福尼亚蜈蚣藻G. californica的碱基差异分别为29 bp (5.24%)、34 bp (6.15%)、63 bp (11.39%), 与亚洲蜈蚣藻G. asiatica的碱基差异为65 bp (11.75%), 与蜈蚣藻G. filicina的碱基差异63 bp (11.39%)。

图  5  基于rbcL基因序列构建的ML系统树

分支上的数字表示自展值(1000次重复), 分别为ML (上)、NJ (中)、MP (下), 只显示自展值大于50%, “—”表示自展值低于50%；选取了蜈蚣藻属的17个种进行比较。黑线标记处为本文研究种

Figure  5.  Maximum likelihood tree was based on partial rbcL sequences data

Numerals at internal nodes are bootstrap values (1000 replicates) inferred from ML (upper), NJ (middle) and MP (lower). Only values above 50% bootstrap support are shown, and “—” indicates that corresponding bootstrap values are lower than 50%. The 17 Grateloupia species were used for the analysis in this study. The black marks indicate the species studied in this study

下载: 全尺寸图片 幻灯片

图  6  基于COⅠ基因构建的ML系统发育树

分支上的数字表示自展值(1000次重复), 分别为ML (上)、NJ (中)、MP (下), 只显示自展值大于50%, “—”表示自展值低于50%；选取了蜈蚣藻属的14个种进行比较。黑线标记处为本文研究种

Figure  6.  Maximum likelihood tree was based on partial COⅠ sequences data

Numerals at internal nodes are bootstrap values (1000 replicates) inferred from ML (upper), NJ (middle) and MP (lower). Only values above 50% bootstrap support are shown, and “—” indicates that corresponding bootstrap values are lower than 50%. The 14 Grateloupia species were used for the analysis in this study. The black marks indicate the species studied in this study

下载: 全尺寸图片 幻灯片

3.   讨论

蜈蚣藻属是海膜科中最大的一个属, 运用传统的形态学分类方法对蜈蚣藻属进行准确的分类鉴定较困难。1970年, Chiang^[20]根据助细胞的位置及在其周围联络丝所形成的助细胞瓶状体特点, 将Grateloupia型的助细胞生殖枝丛结构作为蜈蚣藻属的重要鉴别特征。1984年, 李伟新等^[21]关于蜈蚣藻属生殖结构的报道支持了Chiang的观点。2004年, Kawaguchi等^[22]进一步证实了果胞枝生殖枝丛结构与辅助细胞生殖枝丛结构均对蜈蚣藻的分类鉴定具有重要价值。2013年, Gargiulo等^[23]在关于蜈蚣藻属的研究中, 根据组成辅助细胞生殖枝丛主枝和果胞枝生殖枝丛主枝细胞数量的不同, 将其分为6cpb-5auxb型、5cpb-4auxb型和4cpb-3auxb型。随着分子生物学技术的飞速发展和不断应用, 越来越多的国内外藻类分类学家采用传统的形态观察与分子分析相结合的方法作为蜈蚣藻分类鉴定的依据。例如, 2000年Wang等^[11]对蜈蚣藻中空变型G. filicina var. lomentaria Howe、蜈蚣藻节荚变型G. filicina var. porracea f. lomentaria (Howe) Okamura和管型藻Sinotibimorpha porracea (Martens ex Kützing) Li et Ding进行了形态观察和rbcL基因序列分析, 认为它们是同物异名, 既不是蜈蚣藻G. filicina的变型也不是新种, 而是蜈蚣藻属Grateloupia中的一个独立的种, 即链状蜈蚣藻Grateloupia catenataYendo。2001年, Kawaguchi等^[13]对亚洲和意大利产的蜈蚣藻G. filicina进行了形态结构和rbcL基因序列比对研究, 发现二者是完全独立的种, 亚洲产的蜈蚣藻应为一新种, 将其命名为亚洲蜈蚣藻G. asiatica Kawaguchi et Wang。上述学者的研究表明, 运用分子分析结合形态学观察, 可以对外部形态相似, 易造成混淆的蜈蚣藻进行更准确的鉴定。作者团队运用分子分析结合形态学观察已经发现并报道了莺歌海蜈蚣藻G. yinggehaiensis Wang et Luan^[24]、大连蜈蚣藻G. dalianensis Wang et Zhao ^[24]、细弱蜈蚣藻G. tenuis Wang et Luan^[25]、博鳌蜈蚣藻G. boaoensis Wang et Luan^[26]、黄海蜈蚣藻G. huanghaiensis Wang et Zhao ^[27]、多枝蜈蚣藻G. ramosa Wang et Luan ^[28]、异枝蜈蚣藻G. variata Wang^[29]等新种, 并对阳江蜈蚣藻G. yangjiangensis Li et Ding进行了再鉴定, 支持其作为新种的成立^[30]。2016年, 李芳等^[18]通过形态观察和rbcL基因序列分析, 认为帚状蜈蚣藻G. fastigiata Li et Ding与亚洲蜈蚣藻G. asiatica为同一种, 将帚状蜈蚣藻G. fastigiata作为亚洲蜈蚣藻G. asiatica的异名。本研究通过rbcL和COⅠ基因序列分析, 结果显示对枝蜈蚣藻G. didymecladia与产于韩国和日本的亚栉状蜈蚣藻G. subpectinata碱基差异很小, 分别为0.0—0.17%和0.0—0.18%。2016年, 李芳等^[18]提出蜈蚣藻属rbcL基因序列分析种内遗传变异范围为0.0—1.0%。2015年, Yang等^[9]提出蜈蚣藻属COⅠ基因序列分析种内遗传变异范围为0.0—1.6%。因此, 对枝蜈蚣藻G. didymecladia与亚栉状蜈蚣藻G. subpectinata之间的碱基差异应在种内遗传变异范围, 属于种内差异。

形态观察结果表明: 本研究的标本与亚栉状蜈蚣藻G. subpectinata Holmes藻体均为直立, 红褐色或深红色, 高度在15—50 cm, 主枝扁平, 1—3回羽状分枝, 小枝对生或互生, 基部缢缩; 质地黏滑, 衰老后软骨质; 皮层数为7—12层; 髓部非中空; 配子体为雌雄异体(表 2)。2004年, Faye等^[1]认为亚栉状蜈蚣藻G. subpectinata的生殖结构为5cpb-4auxb型, 果胞枝主枝由5个细胞组成, 辅助细胞枝主枝由4个细胞组成, 果胞仅与下位细胞融合, 辅助细胞没有融合现象; 四分孢子囊为长椭圆形[长(55—60) μm×宽(18—20) μm]; 囊果为近球形(直径220—250 μm)。本研究的标本生殖结构与其完全一致(表 2)。

表  2  亚栉状蜈蚣藻和对枝蜈蚣藻的形态比较

Table  2.  Comparison of morphological features between G. subpectinata and G. didymecladia

	亚栉状蜈蚣藻G. subpectinata	对枝蜈蚣藻G. didymecladia
外部形态Morphological of thallus	藻体直立, 红褐色或深红色, 高15—40 cm, 宽4.5—10 mm, 主枝扁平; 小枝最长达17 cm, 基部缢缩, 小枝为对生或互生, 1—3回羽状分枝	藻体直立, 红褐色或深红色, 高15—50 cm, 主枝扁平, 宽3—15 mm, 厚1 mm; 小枝最长达15 cm, 基部缢缩, 对生或互生, 1—3回羽状分枝
质地Texture	黏滑, 肉质, 衰老后软骨质	黏滑, 肉质, 衰老后软骨质
皮层数Cortex (C)	最厚为12层	7—12层
四分孢子囊形态和大小Shape and size of tetrasporangia: length—width (μm)	长椭圆形: 55—60 μm×18—20 μm	长椭圆形: 50—60 μm×15—20 μm
髓部Medulla	髓丝错综交织, 非中空	髓丝错综交织, 非中空
配子体Gametophytes	雌雄异体	雌雄异体
辅助细胞生殖枝丛类型Auxiliary cell ampullae	Grateloupia型(5cpb-4auxb)	Grateloupia型(5cpb-4auxb)
分布Distributions	日本、韩国等	中国汕头、温州、大连
文献References	Faye等, 2004; Gargiulo, 2013	本研究; 夏邦美, 2004

下载: 导出CSV 

| 显示表格

对枝蜈蚣藻G. didymecladia Li et Ding记载于2004年出版的《中国海藻志》中(图 7)^[10], 亚栉状蜈蚣藻G. subpectinata于1912年由Holmes^[2]命名。结合形态特征和分子分析研究结果, 我们认为对枝蜈蚣藻G. didymecladia与亚栉状蜈蚣藻G. subpectinata为同一种, 对枝蜈蚣藻G. didymecladia不成立。根据优先法则, 将对枝蜈蚣藻G. didymecladia作为亚栉状蜈蚣藻G. subpectinata的异名, 亚栉状蜈蚣藻G. subpectinata为中国新记录种。

图  7  《中国海藻志》中对枝蜈蚣藻的模式标本

Figure  7.  Typical specimen of G. didymecladia in Flora Algarum Marinarum Sinicarum

下载: 全尺寸图片 幻灯片

致谢:

感谢中国科学院海洋研究所孙忠民副研究员及辽宁师范大学生命科学学院曹翠翠、姜朋和赵树雨同学帮助采集标本。