黄鳝减数分裂雌核发育及子代遗传纯合度分析

徐闻, 宋焱龙, 蒋银军, 罗红瑞, 郭元奇, 陶彬彬, 陈戟, 胡炜

徐闻, 宋焱龙, 蒋银军, 罗红瑞, 郭元奇, 陶彬彬, 陈戟, 胡炜. 黄鳝减数分裂雌核发育及子代遗传纯合度分析[J]. 水生生物学报, 2024, 48(5): 820-828. DOI: 10.7541/2024.2023.0306
引用本文: 徐闻, 宋焱龙, 蒋银军, 罗红瑞, 郭元奇, 陶彬彬, 陈戟, 胡炜. 黄鳝减数分裂雌核发育及子代遗传纯合度分析[J]. 水生生物学报, 2024, 48(5): 820-828. DOI: 10.7541/2024.2023.0306
XU Wen, SONG Yan-Long, JIANG Yin-Jun, LUO Hong-Rui, GUO Yuan-Qi, TAO Bin-Bin, CHEN Ji, HU Wei. INDUCTION OF MEIOGYNOGENESIS IN MONOPTERUS ALBUS AND GENETIC HOMOZYGOSITY ANALYSIS OF THE GYNOGENIC OFFSPRING[J]. ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA, 2024, 48(5): 820-828. DOI: 10.7541/2024.2023.0306
Citation: XU Wen, SONG Yan-Long, JIANG Yin-Jun, LUO Hong-Rui, GUO Yuan-Qi, TAO Bin-Bin, CHEN Ji, HU Wei. INDUCTION OF MEIOGYNOGENESIS IN MONOPTERUS ALBUS AND GENETIC HOMOZYGOSITY ANALYSIS OF THE GYNOGENIC OFFSPRING[J]. ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA, 2024, 48(5): 820-828. DOI: 10.7541/2024.2023.0306

黄鳝减数分裂雌核发育及子代遗传纯合度分析

基金项目: 国家现代农业产业技术体系项目(CARS-46); 湖北省重点研发计划(2022BBA0010和2023BBB172); 湖北省支持种业高质量发展资金项目(HBZY2023B009)资助
详细信息
    作者简介:

    徐闻(1995—), 男, 硕士研究生; 主要从事鱼类遗传育种研究。E-mail: 1225767107@qq.com

    通信作者:

    宋焱龙, E-mail: songyanlong@ihb.ac.cn

  • 中图分类号: Q346+.5

INDUCTION OF MEIOGYNOGENESIS IN MONOPTERUS ALBUS AND GENETIC HOMOZYGOSITY ANALYSIS OF THE GYNOGENIC OFFSPRING

Funds: Supported by the China Agriculture Research System of MOF and MARA (CARS-46); the Key R & D Program of Hubei Province (2022BBA0010 and 2023BBB172); the Fund Projects Supporting High-Quality Seed Industry Development of Hubei Province (HBZY2023B009)
    Corresponding author:
  • 摘要:

    为了培育性状优良、遗传稳定的黄鳝(Monopterus albus)群体, 研究探索了人工诱导黄鳝减数分裂雌核发育方法。针对养殖性状优良的深黄大斑鳝进行种质纯合, 创制出3个深黄大斑鳝雌核发育群体。流式细胞术和染色体计数分析表明雌核发育黄鳝的细胞DNA含量、染色体数目均与野生型相同。性腺组织学切片观察表明雌核发育黄鳝卵巢发育正常。微卫星多样性分析表明雌核发育黄鳝群体的有效等位基因(Ne)、平均香农指数(I)、平均多态信息指数(PIC)、平均观测杂合度(Ho)及平均期望杂合度(He)等参数均极显著低于野生群体, 雌核发育群体的遗传纯合度显著提高。雌核发育群体之间的遗传距离增大, 遗传相似系数变小。深黄大斑鳝雌核发育群体为培育性状优良的黄鳝养殖品种提供了育种材料。

    Abstract:

    Swamp eel (Monopterus albus) is an important freshwater culture fish in China and has the characteristic of hermaphroditism and natural sexual reversal. Currently, there is a lack of artificial varieties within swamp eel cultivation, and the fry of mainly rely on the wild catching. Gynogenesis, a method for rapidly obtaining fish population with stable heredity and excellent character, was explored in this study. Meiogynogenesis induction was established in swamp eel, resulting in the creation of three gynogenic populations characterized by deep-yellow coloration. Flow cytometry analysis showed that the cellular DNA contents of gynogenic eels were consistent with those of wild type fish, and chromosome counting confirmed the diploid nature with 48 chromosomes. Histological analysis demonstrated the development of ovaries in the gonads of gynogenic eels, indicating normal diploid functionality. Microsatellite diversity analysis showed that the effective number of alleles (Ne), Shannon’s information index (I), polymorphism information content (PIC), observed heterozygosity (Ho) and expected heterozygosity (He) in gynogenic eels were significantly lower than those in the wild population. The genetic homozygosity in gynogenetic eels exhibited a significant improvement. The genetic distance increased and the genetic similarity decreased between gynogenetic groups. In summary, the gynogenetic population of the deep-yellow swamp eels provides new materials for breeding excellent varieties.

  • 群落构成机制(Community assembly mechanism)一直是生态学研究的热点问题之一, 它对于解释物种共存(Species coexistence)至关重要[1]。近年来, 有关群落构成机制的多种理论被提出[24], 而现代生态学则将群落的构成机制划分为3种类型:中性作用、竞争作用以及环境过滤作用[5, 6]。Hubbell[7]提出的中性作用认为群落中的物种在个体水平上是等价的, 物种间不表现为规律性的关联。竞争作用认为群落的资源有限, 物种间强烈的竞争使得生态位发生分化, 群落中的物种得以共存[8, 9]。环境过滤作用认为由于局域生境环境条件的独特性, 使仅有适应该条件的物种才能共存[5, 10]

    近年来, 随着系统发育群落结构(Phylogenetic community structure)分析被引入群落生态学, 我们可以有效地检验群落构成和生物多样性维持的各种理论假说。进化和生态相结合的群落系统发育结构(Phylogenetic community structure)研究, 可以从进化角度深入地分析群落物种组成现状, 为有效推测影响群落物种组成的不同生态学机制提供了实验解决方法[11]。该方法认为, 在功能性状保守的情况下, 若群落中生境筛选作用占据主导地位, 那么相同生境将筛选出适应能力相似的近缘物种;相反, 竞争作用使生态相似的物种无法共存于同一环境中, 群落内多为亲缘关系较远的远缘物种[12]。但是, 在众多的群落构建机制研究中, 不同尺度的分析得到了不同的结果[1315], 因此亟待多尺度的研究探讨。

    长江流域面积广阔, 生境复杂多样, 鱼类物种多样性丰富, 是世界上著名的生物多样性热点地区, 具有极其重要的保护和研究价值, 据不完全统计, 长江流域分布有鱼类物种数400余种, 其中局限分布于长江上游的特有鱼类多达124种[16, 17]。宜昌至鄱阳湖湖口为长江中游地区, 全长约955 km, 流域面积约为68×104 km2[18, 19]。长江中游流域底质结构非常多变, 河道蜿蜒曲折, 江心多有沙洲, 流态极为复杂, 是我国多种鱼类尤其是洄游性鱼类优越的栖息与繁殖场所[20]。近年来, 随着捕捞强度的增加, 工业及生活污水的排放, 水利工程的建设等人为活动使得长江流域渔业资源、鱼类群落结构发生了一系列的显著变化[21]。本文采用系统发育群落结构的方法对长江中游地区鱼类群落结构及其构建机制进行研究, 以期为长江中游鱼类生物多样性及资源保护提供科学依据。

    本研究在长江中游共设立5个采样点(图 1)。其中2018年7—8月对枝江、荆州、汉南、湖口4个采样点进行鱼类资源调查, 11—12月对宜昌采样点进行调查。调查方式为自主捕捞或者雇请渔民进行捕捞, 捕捞工具包括定置刺网、流刺网、地笼等, 同时走访采样点附近周边水产市场补充部分日常采样中无法采集到的种类。现场进行物种鉴定并记录各采样点鱼类组成数据。物种鉴定参照《中国动物志·硬骨鱼纲·鲤形目(中卷)》、《中国动物志·硬骨鱼纲·鲤形目(下卷)》、《中国动物志·硬骨鱼纲·鲇形目》、《中国动物志·硬骨鱼纲·鲟形目海鲢目鲱形目鼠鱚目》、《中国动物志·硬骨鱼纲·鲈形目(五)·虾虎鱼亚目》和《中国内陆鱼类物种与分布》[2227]。个体较小的鱼类标本整条采用95%酒精直接固定, 个体较大的标本剪取适量鱼体背部肌肉或鳍条用95%酒精固定, 残体用10%福尔马林固定, 所有标本保存于中国科学院水生生物研究所水生生物博物馆。

    图  1  长江中游地区鱼类采样点分布图
    Figure  1.  Sampling sites in the middle reaches of the Yangtze River

    本研究采取标准的高盐抽提法提取鱼类基因组DNA。Cyt b基因的扩增引物为: L14724(5′-GACTTGAAAAACCACCGTTG-3′), H15915(5′-CTCCGATCTCCGGATTACAAGAC-3′)[28]。PCR扩增体系总体积为30 μL, 其中包括: 10× easytaq Buffer 3 μL, 2.5 mmol/L dNTPs 1.5 μL, Taq DNA聚合酶0.25 μL, 正反向引物各1 μL, 模板DNA 3 μL, 双蒸水20.25 μL。PCR反应程序为: 94℃预变性5min, 94℃变性30s, 54℃退火45s, 72℃延伸1min, 扩增35个循环, 72℃延伸10min。PCR产物经1%的琼脂糖凝胶电泳检测后, 产物送商业公司完成纯化及双向测序。

    使用Clustal X1.8软件[29]对DNA序列进行比对, 参照测序峰图在SEAVIEW软件中辅以手工校正[30]。采用MEGA5.0软件将其翻译成相应的氨基酸序列, 以避免测序等原因造成的人为错误[31]

    采用MEGA5.0软件基于Kimura 2-papamter模型计算物种间遗传距离[31]。采用邻接法(Neighbor-joining, NJ)构建分子系统发育树。系统树各分支的置信度采用自引导(Bootstrap)以1000次重复抽样进行检验。

    本研究根据不同种类在各采样点的出现情况建立 1/0(是/否)矩阵进行分析, 其中横坐标为物种, 纵坐标为样点。采用软件 PRIMER 5.0, 以 Bray-Curtis 相似性系数为基础构建不同采样点的相似性矩阵, 采用等级聚类(未加权组平均法, 即 UPGMA)的分类方法构建聚类分析图[32]

    采用基于系统发育树枝长距离矩阵的平均成对系统发育距离(Mean Pairwise Distance, MPD)以及标准化用于衡量观测到的系统发育多样性与零模型随机生成的预期值之间差异程度的净亲缘关系指数(Net Relatedness Index, NRI)评估不同空间尺度的鱼类群落系统发育结构[33]。使用R软件中的picante软件包计算群落系统发育结构指数, 具体公式如下:

    $ NRI=- 1 \times \frac{{MPD_{\rm{observed}} - {\rm{mean}}(MPD_{\rm{null}})}}{{{\rm{SD}}(MPD_{\rm{random}})}} $

    式中, MPDobserved 为平均系统发育距离的观察值, mean(MPDnull)是系统发育树上物种随机分配(Taxa shuffle)运行999次进行1000次迭代产生的每个群落999个随机MPD值的平均值, SD(MPDrandom)则是随机MPD值的标准差。零模型选用限制性独立交换算法(Independent swap)。如果量化后的群落系统发育结构指数显著大于零模型, 则表明该群落系统发育结构聚集(物种之间的亲缘关系比预期的近);反之, 则表明该群落系统发育结构发散(物种之间的亲缘关系比预期的远) [34]

    本研究在长江中游5个采样点共采集到鱼类79种, 隶属于6目14科55属, 其中鲤形目55种, 鲇形目11种, 鲱形目2种, 鲈形目9种, 合鳃鱼目1种, 鲟形目1种(表 1)。宜昌共采集到物种25种, 总计3266尾, 总重737.582 kg, 其中鲤形目17种, 鲇形目5种, 鲈形目2种, 鲟形目1种。枝江共采集到鱼类36种, 总计2002尾, 总重92.372 kg, 其中鲤形目23种, 鲇形目8种, 鲈形目4种, 鲱形目1种。荆州共采集到鱼类41种, 总计1825尾, 总重117.259 kg, 其中鲤形目28种, 鲇形目6种, 鲈形目7种。汉南共采集到鱼类38种, 总计2193尾, 总重40.385 kg, 其中鲤形目26种, 鲇形目4种, 鲈形目6种, 鲱形目2种。湖口共采集到鱼类56种, 总计1065尾, 总重197.052 kg, 其中鲤形目42种, 鲇形目8种, 鲈形目4种, 合鳃鱼目1种, 鲱形目1种。

    表  1  长江中游5个采样点鱼类群落物种组成
    Table  1.  Species composition of fish community in 5 sampling sites in the middle reaches of the Yangtze River
    目Order科Family种名Species宜昌Yichang枝江Zhijiang荆州Jingzhou汉南Hannan湖口Hukou
    鲟形目Acipenseriformes鲟科达氏鲟Acipenser dabryanus+
    鲤形目Cypriniformes亚口鱼科胭脂鱼Myxocyprinus asiaticus+
    花鳅科大斑花鳅Cobitis macrostigma+
    泥鳅Misgurnus anguillicaudatus++
    大鳞副泥鳅Paramisgurnus dabryanus++
    沙鳅科紫薄鳅Leptobotia taeniaps+
    花斑副沙鳅Parabotia fasciata+++
    武昌副沙鳅Parabotia banarescui+
    鲤科达氏鲌Culter dabryi+++
    蒙古鲌Culter mongolicus++++
    拟尖头鲌Culter oxycephaloides+++
    红鳍原鲌Culter erythropterus++
    翘嘴鲌Culter alburnus++++
    Parabramis pekinensis+++++
    团头鲂Megalobrama amblycephala+++
    Megalobrama skolkovii+
    飘鱼Pseudolaubuca sinensis+++
    Hemiculter leucisculus+++
    贝氏䱗Hemiculter bleekeri++++
    银鲴Xenocypris argentea+++++
    圆吻鲴Distoechodon tumirostris+
    似鳊Pseudobrama simoni++++
    Aristichthys nobilis++
    Hypophthalmichthys molitrix++++
    赤眼鳟Squaliobarbus curriculus++++
    青鱼Mylopharyngodon piceus++
    草鱼Ctenopharyngodon idella++++
    Elopichthys bambusa++
    马口鱼Opsariichthys bidens+
    长蛇Saurogobio dumerili+
    光唇蛇Saurogobio gymnocheilus+
    蛇Saurogobio dabryi++++
    棒花鱼Abbottina rivularis+++
    似Pseudogobio vaillanti+
    乐山小鳔Microphysogobio kiatingensis+
    银Squalidus argentatus++++
    吻Rhinogobio typus+
    长鳍吻Rhinogobio ventralis+
    圆筒吻Rhinogobio cylindricus+++
    花䱻Hemibarbus maculatus+++
    唇䱻Hemibarbus labeo++
    铜鱼Coreius heterodon++++
    似刺鳊Paracanthobrama guichenoti+
    黑鳍鳈Sarcocheilichthys nigripinnis+
    华鳈Sarcocheilichthys sinensis++
    麦穗鱼Pseudorasbora parva++
    高体鳑鲏Rhodeus ocellatus++
    彩副鱊Paracheilognathus imberbis+
    短须鱊Acheilognathus barbatulus+
    多鳞鱊Acheilognathus polylepis+
    兴凯鱊Acheilognathus chankaensis++++
    大鳍鱊Acheilognathus macropterus++++
    白甲鱼Onychostoma sima+
    麦瑞加拉鲮Cirrhinus mrigala++
    Cyprinus carpio+++++
    Carassius auratus+++++
    鲇形目Siluriformes鲇科Silurus asotus+++
    大口鲇Silurus meriordinalis++
    鲿科大鳍鳠Mystus macropterus++++
    黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco++++
    长须黄颡鱼Pelteobagrus eupogon+
    光泽黄颡鱼Pelteobaggrus nitidus++++
    瓦氏黄颡鱼Pelteobagrus vachelli+++++
    切尾拟鲿Pseudobagrus truncatus+
    凹尾拟鲿Pseudobagrus emarginatus+
    白边拟鲿Pseudobagrus albomarginatus++
    粗唇Leiocassis crassilabris++++
    鲱形目Clupeiformes鳀科长颌鲚Coilia ectenes++
    短颌鲚Coilia brachygnathus++
    鲈形目Perciformes鳜科斑鳜Siniperca scherzeri+++
    Siniperca chuatsi++++
    鳢科乌鳢Channa argus+++
    斗鱼科圆尾斗鱼Macropodus chinensis+
    叉尾斗鱼Macropodus opercularis+
    沙塘鳢科沙塘鳢Odontobutis obscurus+++
    小黄䱂鱼Micropercops swinhonis+
    虾虎鱼科子陵吻虾虎Rhinogobius giurinus++++
    刺鳅科中华刺鳅Sinobdella sinensis+++
    合鳃鱼目Synbgranchiformes合鳃鱼科黄鳝Monopterus albus+
    小计Subtotal14792536413856
    注:以“+”代表采集到的鱼类物种Note: “+” represents the collected fish species
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格

    依据不同鱼类物种在各采样点的出现情况进行聚类, 聚类分析结果显示, 在65%的相似性水平上, 所有样点可以划分为3个Group(图 2), 其中GroupⅠ仅包括宜昌(S1)1个采样点; Group Ⅱ包括枝江(S2)及荆州(S3)2个采样点; Group Ⅲ包括汉南(S4)及湖口(S5)2个采样点。在55%的相似性水平上, 所有样点可以划分为2个Group(图 2), 其中Group A仅包括宜昌(S1)1个采样点; Group B包括枝江(S2)、荆州(S3)、汉南(S4)及湖口(S5)4个采样点。聚类分析的结果与采样点的空间分布相符合。

    图  2  长江中游5个采样点鱼类群落结构空间格局的等级聚类图
    Figure  2.  Dendrogram of hierarchical clustering based on fish data of 5 sampling sites in the middle reaches of the Yangtze River

    由于本研究采集的物种为辐鳍鱼类, 所以采用辐鳍鱼类的姐妹群肉鳍鱼类矛尾鱼(Latimeria chalumnae)为外类群(GenBank登录号NC001804), 构建长江中游79个物种基于线粒体Cyt b基因的分子系统发育树(图 3)。

    图  3  基于线粒体Cyt b序列构建的长江中游5个采样点鱼类物种NJ系统发育树
    Figure  3.  Neighbor-joining (NJ) tree of fish community based on Cyt b gene from 5 sampling sites of the middle reaches of the Yangtze River

    对不同尺度的长江中游5个采样点鱼类群落构建机制进行探究, 发现各尺度鱼类群落构建机制均不表现为随机作用。以地区采样点尺度(Local scale)对长江中游鱼类群落构建机制进行分析, 发现长江中游4个采样点(即宜昌、枝江、汉南、湖口)的NRI>0, 鱼类群落系统发育结构与随机群落相比更为聚集, 鱼类群落表现为环境因子过滤作用作为建群机制, 荆州的NRI<0, 鱼类群落系统发育结构与随机群落相比更为发散, 群落内物种间竞争作用主导群落构建。

    以区域尺度(Regional scale)对长江中游鱼类群落构建机制进行分析, 在65%的相似性水平上, 即划分为3个Group时, 仅GroupⅠ(即宜昌)采样点NRI>0, 鱼类群落系统发育结构表现为聚集, 环境因子过滤作用主导群落构建, 其余2个Group(即枝江+荆州、汉南+湖口)均为NRI<0, 鱼类群落系统发育表现为发散, 物种间的竞争排斥作用主导群落构建;在55%的相似性水平上, 即划分为2个Group时, Group A(即宜昌)NRI>0, 鱼类群落系统发育表现为聚集, 环境过滤作用主导群落构建, Group B(即枝江+荆州+汉南+湖口)NRI<0, 鱼类群落系统发育表现为发散, 物种间的竞争排斥作用主导群落构建(表 2)。

    表  2  长江中游鱼类群落不同尺度下平均成对分类系统发育距离(MPD)和净亲缘关系指数(NRI)
    Table  2.  Mean pairwise phylogenetic distance (MPD) and net relatedness index (NRI) with different spatial scales of fish community in the middle reaches of the Yangtze River
    尺度ScaleMPD 平均随机值Mean MPD randomizationMPD观测值MPD observed标准差SD净亲缘关系指数NRI
    地区采样点尺度Local scale
    宜昌Yichang0.22360.22080.00100.2767
    枝江Zhijiang0.22790.22660.00740.1831
    荆州Jingzhou0.22930.23510.0066–0.8850
    汉南Hannan0.22820.22700.00710.1113
    湖口Hukou0.23380.23140.00470.5185
    区域尺度(3个Group)Regional scale
    GroupⅠ宜昌Yichang0.23010.22250.00880.8644
    GroupⅡ枝江+荆州Zhijiang + Jingzhou0.23610.23810.0056–0.3574
    Group Ⅲ汉南+湖口Hannan + Hukou0.23840.24000.0043–0.3618
    区域尺度(2个Group)Regional scale
    Group A宜昌Yichang0.22770.22250.00730.7184
    Group B枝江+荆州+汉南+湖口Zhijiang + Jingzhou + Hannan + Hukou0.23980.24170.0025–0.7819
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格

    长江中游地区五个江段采集的鱼类自上游向下游表现为鱼类物种数逐渐增加(除汉南外)的现象, 其中鲤科鱼类均占半数以上, 汉南采样点(38种)略少于荆州(41种)可能是由于存在采样误差, 这与Rahel和Hubert[35]提出的自上游到下游鱼类物种多样性增加相一致。其中相较于其余4个采样点宜昌采集到的物种最少, 渔获物种类仅为25种, 且结构较为单一。由于三峡大坝建成蓄水后, 引起河道形态、底质类型及水文条件的改变, 使得长江干流坝下江段鱼类群落结构发生重大变化, 物种多样性降低[36]

    相较于其他4个采样点, 湖口采集到的鱼类种类最多为56种, 鄱阳湖是长江中下游仅存的两个通江湖泊之一, 与长江物质及能量交换频繁, 加上静水、流水生境的互补作用, 形成独特的复合生态系统, 湖口是长江干流与鄱阳湖通江水道的交叉口, 其生境相对更为复杂, 静水、流水生境的互补作用使得湖口生物多样性相对较多, 鱼类资源更为丰富[37]

    依据采集到的鱼类物种有无进行聚类, 聚类分析的结果与采样点的空间分布相符合, 推测是由于长江中游自上而下水环境逐渐发生变化, 地理距离相对较近的采样点水流流速、水温、溶解氧等水环境条件较为相似, 鱼类群落中物种组成也更为接近, 使得聚类分析结果符合采样点的空间分布。

    地区采样点尺度(Local scale)鱼类群落构建机制  长江中游地区5个采样点的鱼类群落系统发育结构分析结果表明, 仅荆州采样点鱼类群落系统发育结构发散, 群落内物种间的竞争排斥作用主导群落构建。荆州江段环境广泛多样, 竞争排斥作用的建群机制使得群落内容纳的多为亲缘关系较远的远缘物种, 许多远缘物种食性相似, 食物来源存在重叠, 如采集到的蒙古鲌(Culter mongolicus)、翘嘴鲌(Culter alburnus)等鲌类与光泽黄颡鱼(Pelteobaggrus nitidus)、鳜(Siniperca chuatsi)等肉食性鱼类多以小型鱼类、虾、水生昆虫为食[22, 24, 26], 食物来源的重叠使物种间表现了较强的竞争作用。其余4个采样点鱼类群落系统发育结构聚集, 表现为环境过滤作用主导群落构建。群落生境是物种定居于某个区域的首要限制因素, 4个采样点区域空间具有生境异质性, 环境条件如水流流速、水温、溶解氧含量等各不相同, 具有特殊性。

    区域尺度(Regional scale)鱼类群落构建机制  在区域尺度下, 当聚类为3组时, Group Ⅰ(宜昌)鱼类群落系统发育结构聚集, 表现为环境过滤作用主导群落构建;Group Ⅱ(枝江+荆州)及Group Ⅲ(汉南+湖口)鱼类群落系统发育结构均转变为发散, 物种间的竞争排斥作用主导群落构建。当尺度进一步扩大即聚类为2组时, Group A(宜昌)鱼类群落系统发育结构始终为聚集, 表现为环境过滤作用主导群落构建。Group B(枝江+荆州+汉南+湖口)鱼类群落系统发育结构则变为发散, 表现为物种间的竞争作用主导群落构建。

    然而无论从地区采样点尺度或区域尺度进行鱼类群落系统发育结构分析, 长江中游宜昌江段鱼类群落均表现为系统发育结构聚集, 表明宜昌江段具有强烈的、特殊的环境因子, 致使该位点始终为环境过滤作用主导群落构建。宜昌江段是长江中上游的分界点, 上游河床比降大, 水流湍急, 中游河床比降锐减, 水流较平缓, 宜昌江段其环境条件相对于其他4个采样点更为特殊, 使得该采样点群落构建机制始终为环境过滤作用[18]。在不同的研究尺度下, 荆州采样点由于环境抑制性相对较为均衡, 其鱼类群落系统发育结构始终不变表现为发散, 物种间竞争作用主导群落构建。这反映出荆州江段环境的广泛多样, 容纳了较多的远缘物种。其余江段(枝江、汉南、湖口)在地区采样点尺度下, 由于区域空间生境具有异质性, 各采样点江段特殊的环境因子使得仅适应该环境条件的物种得以共存, 群落内多为近缘物种, 各江段群落的构建机制均表现为环境因子过滤作用; 随着研究尺度的扩大即在区域尺度下, 环境多样性增加, 群落内容纳的远缘物种增加, 从而导致鱼类群落构建机制发生转变, 由环境因子过滤作用转变为物种间竞争作用。

    已有研究发现群落构建成因会由于尺度的不同而存在差异, 体现出空间尺度在群落构建机制研究中的重要性[13, 38, 39]。Hubert等[38]分析了印度洋及太平洋3个岛屿、14个采样点珊瑚礁鱼类的群落构建机制。结果发现, 在地区采样点尺度下(Local scale), 14个采样点内部, 群落构成机制为中性随机作用;在区域尺度下(Regional scale), 不同岛屿珊瑚礁鱼类群落构建机制为竞争排斥作用。然而对于陆生植物群落来说, 不同的研究尺度, 群落的构建机制表现不同于鱼类群落。Kembel和Hubbell[39]在研究巴拿马热带雨林植物群落时, 发现在小尺度上, 群落的构成机制为竞争作用, 谱系结构发散, 随着研究尺度的增加, 环境变量逐渐增多, 生境过滤则成为群落构建的主要成因。

    本研究对长江中游干流不同尺度鱼类群落结构构建机制进行分析, 发现在地区采样点尺度下, 荆州江段鱼类群落构建机制为竞争作用, 其余4个采样点均表现为环境过滤作用主导群落构建; 在区域尺度下, 宜昌江段鱼类群落构建机制始终为环境过滤作用, 荆州江段鱼类群落构建机制始终为竞争作用, 其余3个采样点(枝江、汉南、湖口)扩大尺度后鱼类群落构建机制发生转变, 由环境过滤作用转变为竞争排斥作用主导群落构建。与Rahel等[35]的研究结果类似, 存在部分一致性。这反映出水生动物与陆生植物在不同的研究尺度上群落构建机制存在差异。陆生植物群落环境因素对其物种组成有着非常重要的作用, 小空间尺度下的生境较为均质, 资源相对有限, 物种间的竞争作用主导群落构建[11], 随着研究尺度的增加, 群落内温度、水分、风力、光照和土壤等诸多生态因子增加, 环境因子过滤作用成为群落构建的主导因素[12, 40]。但在水体环境中, 随着研究尺度的增加, 水环境的多样性使得群落内容纳了更多的远缘物种, 群落构成的生态机制表现为竞争作用。因此, 不同的生境, 不同的生物类群其群落构建机制在不同尺度上表现不同。此外, 本研究显示, 在长江中游干流的宜昌江段与其他江段有明显的差别。因此, 在未来的保护工作中应予以关注, 区别对待。

    致谢:

    感谢中国科学院水生生物研究所但胜国、张智、陈林、倪述、唐瑞和高嘉昕在采样方面给予的帮助。

  • 图  1   灭活鲤、鳜、泥鳅精子刺激黄鳝卵雌核发育胚胎的受精率和原肠胚率比较

    a, ab, b表示统计学显著性差异, P<0.05时认为存在显著性差异

    Figure  1.   Comparison of fertilization rate and gastrula rate of rice-field eels induced by inactivated sperms of common carp, mandarin fish, and loach

    a, ab and b represent statistically significant differences when P<0.05

    图  2   黄鳝卵与精子授精(野生型)、黄鳝卵与鲤精子授精(杂交组)、黄鳝卵与灭活鲤精子授精(单倍体)、黄鳝卵与灭活鲤精子授精后诱导倍性恢复(雌核发育)胚胎发育形态观察(标尺=3 mm)

    Figure  2.   Morphological observation of embryo development in wild type, hybridization, haploid, and gynogenetic rice-field eel (Scale bars=3 mm)

    图  3   流式细胞法和染色体计数法分析野生型(A和D)、单倍型(B和E)、雌核发育(C和F)黄鳝的倍性

    Figure  3.   The ploidy of wild type (A and D), haploid (B and E), and gynogenic (C and F) rice-field eel is analyzed by flow cytometry and chromosome counting

    图  4   野生型(A、C、E)和雌核发育(B、D、F)黄鳝性腺发育过程组织学切片分析(标尺=60 μm)

    Figure  4.   Histological analysis of gonadal development between wild type (A, C, E) and gynogenic (B, D, F) rice-field eels (Scale bars=60 μm)

    图  5   三尾雌核发育黄鳝亲鱼(Pa, Pb和Pc)在5个微卫星位点多态性分型图

    Figure  5.   Typing maps of 5 STR loci in the parents of gynogenic rice-field eel (Pa, Pb and Pc)

    表  1   十尾雌性深黄大斑黄鳝雌核发育的胚胎数目、受精率和孵化率

    Table  1   Statistics of embryo number, fertilization rate, and hatching rate of the ten gynogenic rice-field eels

    组别
    Group
    体重
    Weight (g)
    体长
    Length (cm)
    卵数量
    No. of egg
    50%外包
    胚胎数量
    No. of 50%
    epiboly embryo
    受精率
    Fertilization
    rate (%)
    心搏期
    胚胎数量
    No. of heart
    pulsati embryo
    总孵化率
    Hatching
    rate (%)
    10d存活的
    胚胎数
    No. of 10
    dpf embryo
    正常孵化率
    Normal hatching
    rate (%)
    196.142.55420215.001361.90733.33
    279.942.53173210.091856.251340.63
    395.445.8319268.151246.15934.62
    478.442.0604396.461641.031538.46
    563.040.52417229.883041.672534.72
    666.339.03834812.532041.671735.42
    7147.448.8573122.09866.67650.00
    8113.746.45756811.835276.474870.59
    9104.242.8206146.80964.29750.00
    1075.640.02805419.293361.112851.85
    下载: 导出CSV

    表  2   黄鳝5个多态性微卫星标记的PCR扩增引物名称、序列及微卫星重复序列特征

    Table  2   The name, sequence of PCR amplification primers of 5 polymorphic STRs and repeat motif

    引物名称
    Primer name
    引物序列
    Primer sequence (5′—3′)
    核心重复
    序列
    Repeat motif
    Ma16-FAM-FFAM-TTGGGGCTTTAGGGGACATATG
    Ma16-FAM-RAGCAGTATTAATCTCAGCACC
    Ma20-FAM-FFAM-CAGGCTTCATTGCTGTTGCTTATC
    Ma20-FAM-RCACTTGGTATTTGCTGTCCTTGA
    Ma21-FAM-FFAM-CCGCTGCACCGTTTGAATTGAGAT
    Ma21-FAM-RACTGCAGCTTGACTGAGCCT
    Ma25-FAM-FFAM-GTGGAACAGGTAGGTAGGTGAAGGT
    Ma25-FAM-RTGTTTGTTCTCTGTTGCTGCTT
    Ma38-FAM-FFAM-CTTGGATCCCCTGCATCAGAAC
    Ma38-FAM-RTTAGGTTCAGGCAAGTGGTGG
    下载: 导出CSV

    表  3   雌核发育群体(Ga、Gb和Gc)与野生群体(WT)5个微卫星位点遗传多样性参数

    Table  3   Genetic diversity parameters of the five SRT loci in gynogenetic (Ga, Gb and Gc) and wild type (WT) rice-field eels

    雌核发育群体Ga雌核发育群体Gb雌核发育群体Gc野生群体WT
    NNaNeIPICHoHeNNaNeIPICHoHeNNaNeIPICHoHeNNaNeIPICHoHe
    Ma161621.9690.6850.37100.50812220.6930.3750.1670.5222121.690.5980.32500.4181043.7041.3450.6810.768
    Ma201621.9690.6850.37100.50812220.6930.3750.1670.5222121.690.5980.32500.4181043.7041.3450.6810.768
    Ma211621.9690.6850.37100.5081221.9860.690.3730.250.5182121.7470.6190.3360.0480.4381043.7041.3450.6810.768
    Ma251621.9690.6850.37100.5081221.7040.6040.3280.5830.4312121.690.5980.32500.4181032.2470.9380.4910.70.584
    Ma381621.9690.6850.37100.5081221.7040.6040.3280.5830.4312121.690.5980.32500.4181032.2470.9380.4910.70.584
    Mean1621.9690.6850.37100.5081221.8790.6570.3560.350.4852121.7010.6020.3270.010.422103.63.1211.1820.6040.880.695
    SE0000000000.0710.0220.0250.0960.022000.0110.0040.0050.010.00400.2450.3570.10.1040.0730.045
    注: He. 期望杂合度(Expected heterozygosity); Ho. 观测杂合度(Observed heterozygosity); I. 香农指数(Shannon’s information index); N. 样本数(Number of samples); Na. 等位基因数(Number of different alleles); Ne. 有效等位基因数(Number of effective alleles); PIC. 多态信息指数(Polymorphism information content)。Ma16、Ma20、Ma21、Ma25和Ma38表示5个微卫星位点; Mean. 平均值; SE. 标准误
    下载: 导出CSV

    表  4   雌核发育群体(Ga、Gb和Gc)及野生群体(WT)中微卫星位点纯合型个体数目和比例

    Table  4   The number and proportion of homozygotes in the five SRT loci of gynogenetic (Ga, Gb and Gc) and wild type (WT) rice-field eel

    微卫星位点
    SRT locus
    雌核发育
    群体Ga
    雌核发育
    群体Gb
    雌核发育
    群体Gc
    野生群体
    WT
    数目比例
    (%)
    数目比例
    (%)
    数目比例
    (%)
    数目比例
    (%)
    Ma1616/1610010/1283.3321/211000/100
    Ma2016/1610010/1283.3321/211000/100
    Ma2116/161009/1269.2320/2195.240/100
    Ma2516/161005/1241.6621/211003/1030
    Ma3816/161005/1241.6621/211003/1030
    平均值Mean10063.8499.0512
    下载: 导出CSV

    表  5   雌核发育群体(Ga、Gb和Gc)与野生群体(WT)间遗传距离(对角线上)和遗传相似系数(对角线下)

    Table  5   Genetic distance (upper right) and genetic identity (lower left) among gynogenetic (Ga, Gb and Gc) and wild type (WT) rice-field eels

    GaGbGcWT
    1.4020.9540.861Ga
    0.2460.9920.847Gb
    0.3850.3710.182Gc
    0.4230.4290.833WT
    下载: 导出CSV
  • [1]

    Zhang J, Che C, Cai M, et al. Taurine improves health of juvenile rice field eel (Monopterus albus) fed with oxidized fish oil: Involvement of lipid metabolism, antioxidant capacity, inflammatory response [J]. Aquaculture Reports, 2022(27): 101388. doi: 10.1016/j.aqrep.2022.101388

    [2]

    Yang D, Chen F, Ruan G, Aquaculture of the Paddy Eel, Monopteros albus: Success Stories and Modern Trends [B]. Aquaculture in China. 2018: 283-296. https://doi.org/10.1002/9781119120759.ch3_9.

    [3]

    Liang H, Guo S, Li Z, et al. Assessment of genetic diversity and population structure of swamp eel Monopterus albus in China [J]. Biochemical Systematica and Ecology, 2016(68): 81-87. doi: 10.1016/j.bse.2016.06.006

    [4] 王彦, 张世萍, 占学伟. 不同体色黄鳝繁殖力比较研究 [J]. 湖北农业科学, 2008, 47(5): 571-572.

    Wang Y, Zhang S P, Zhan X W. Comparative study on fecundity of Monopterus albus with different body colors [J]. Hubei Agricultural Sciences, 2008, 47(5): 571-572.

    [5] 吴秀林, 丁炜东, 曹哲明, 等. 不同体色黄鳝生物学特性的研究现状及前景 [J]. 淮海工学院学报(自然科学版), 2014, 23(3): 80-87.

    Wu X L, Ding W D, Cao Z M, et al. Research status and prospects on biological characteristics of Monopterus albus with different colors [J]. Journal of Huaihai Institute of Technology (Natural Science Edition), 2014, 23(3): 80-87.

    [6] 陈芳, 杨代勤, 苏应兵. 3种不同体色黄鳝生长速度的比较 [J]. 长江大学学报(自然科学版), 2009, 6(3): 33-34.

    Chen F, Yang D Q, Su Y B. Comparative study on growth speed of Monopterus albus of different body colors [J]. Journal of Yangtze University (Natural Science Edition), 2009, 6(3): 33-34.

    [7] 杨代勤, 陈芳, 阮国良, 等. 3种品系黄鳝的繁殖力比较研究 [J]. 水生态学杂志, 2009, 30(4): 133-135.

    Yang D Q, Chen F, Ruan G L, et al. Comparative study on fecundity of different strains of Monopterus albus [J]. Journal of Hydroecology, 2009, 30(4): 133-135.

    [8] 吴秀林, 丁炜东, 曹哲明, 等. 三种体色野生黄鳝肌肉营养成分的分析 [J]. 食品工业科技, 2016, 37(1): 351-355.

    Wu X L, Ding W D, Cao Z M, et al. Analysis of nutritive composition in muscle of wild Monopterus albus with three kinds of colors [J]. Science and Technology of Food Industry, 2016, 37(1): 351-355.

    [9]

    Pang M, Yu X, Zhou Y, et al. Two generations of meiotic gynogenesis significantly elevate homogeneity and confirm genetic mode of sex determination in bighead carp (Hypophthalmichthys nobilis) [J]. Aquaculture, 2022(547): 737461. doi: 10.1016/j.aquaculture.2021.737461

    [10]

    Zhang J, Doyle R W, Sun X, et al. Rapid response of Jian carp (Cyprinus carpio var. Jian) to on-farm domestication selection in China [J]. Aquaculture, 1995, 137(1/2/3/4): 277. doi: 10.1016/0044-8486(96)83572-1

    [11] 赵广泰, 刘贤德, 王志勇, 等. 大黄鱼连续4代选育群体遗传多样性与遗传结构的微卫星分析 [J]. 水产学报, 2010, 34(4): 500-507. doi: 10.3724/SP.J.1231.2010.06624

    Zhao G T, Liu X D, Wang Z Y, et al. Genetic structure and genetic diversity analysis of four consecutive breeding generations of large yellow croaker (Pseudosciaena crocea) using microsatellite markers [J]. Journal of Fisheries of China, 2010, 34(4): 500-507. doi: 10.3724/SP.J.1231.2010.06624

    [12] 梁宏伟, 李忠, 罗相忠, 等. 长丰鲢与长江鲢形态差异与判别分析 [J]. 水生生物学报, 2015, 39(5): 1059-1064.

    Liang H W, Li Z, Luo X Z, et al. Morphological differences and discriminant analysis between Changfeng and Yangtze River siler carp [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2015, 39(5): 1059-1064.

    [13] 王桂兴, 张晓彦, 孙朝徽, 等. 牙鲆连续四代减数分裂雌核发育家系的遗传特征分析 [J]. 渔业科学进展, 2019, 40(6): 48-55.

    Wang G X, Zhang X Y, Sun Z H, et al. Genetic analysis of four generations of a successive meiogynogenetic population in the Japanese flounder, Paralichthys olivaceus [J]. Progress in Fishery Sciences, 2019, 40(6): 48-55.

    [14]

    Saber M H, Noveiri S B, Pourkazemi M, et al. Induction of meiotic gynogenesis in ship sturgeon Acipenser nudiventris using UV-irradiated heterologous sperm [J]. Journal of Applied Genetics, 2014, 55(2): 223-229. doi: 10.1007/s13353-013-0188-3

    [15]

    Feng K, Luo H, Li Y, et al. High efficient gene targeting in rice field eel Monopterus albus by transcription activator-like effector nucleases [J]. Science Bulletin, 2017, 62(3): 162-164. doi: 10.1016/j.scib.2017.01.018

    [16]

    Luo H, Feng K, Chen J, et al. Telophase of the first cleavage is the key stage for optimally inducing mitotic gynogenesis in rice field eel (Monopterus albus) [J]. Aquaculture, 2020(523): 735241. doi: 10.1016/j.aquaculture.2020.735241

    [17] 刘海金, 候吉伦, 刘奕. 牙鲆雌核发育研究进展 [J]. 中国水产科学, 2017, 24(4): 902-912.

    Liu H J, Hou J L, Liu Y. Gynogenesis in Japanese flounder: a review [J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2017, 24(4): 902-912.

    [18] 钟汶蓉, 陶彬彬, 徐闻, 等. 人工诱导泥鳅雌核发育的细胞学研究和诱导参数优化 [J]. 水生生物学报, 2024, 48(2): 334-341.

    Zhong W R, Tao B B, Xu W, et al. Cytological study on artificially induced gynogenesis and optimization of induced parameters in loach, Misgurnus anguillicaudatus [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2024, 48(2): 334-341.

    [19] 常重杰, 杜启艳, 卢龙斗等. 热休克诱导三倍体黄鳝的研究 [J]. 河南师范大学学报(自然科学版), 1997, 25(2): 60-63.

    Chang Z J, Du Q Y, Lu L D, et al. Studies on the induction of triploidy ricefield fish (Monopterus albus) [J]. Journal of Henan Normal University, 1997, 25(2): 60-63.

    [20]

    Zhang H, Liu S J, Zhang C, et al. Induced gynogenesis in grass carp (Ctenopharyngodon idellus) using irradiated sperm of allotetraploid hybrids [J]. Marine Biotechnology, 2011, 13(5): 1017-1026. doi: 10.1007/s10126-011-9365-8

    [21]

    Li L, Lian Z, Xiao W, et al. Induction of meiotic gynogenesis in Lanzhou catfish (Silurus lanzhouensis) with heterologous sperm and evidence for female homogamety [J]. Aquaculture Research, 2022, 53(9): 3318-3330. doi: 10.1111/are.15839

    [22]

    Xiao J, Zou T, Chen L, et al. Microsatellite analysis of different ploidy offspring of artificial gynogenesis in Cyprinus carpio [J]. Journal of Fish Biology, 2011, 78(1): 150-165. doi: 10.1111/j.1095-8649.2010.02848.x

    [23]

    Jiang Y, Luo H, Hou M, et al. Aromatase inhibitor induces sex reversal in the protogynous hermaphroditic rice field eel (Monopterus albus) [J]. Aquaculture, 2022(551): 737960. doi: 10.1016/j.aquaculture.2022.737960

    [24]

    Hou M, Feng K, Luo H, et al. Multi-locus gene editing effectively knocked out cyp19a1a and foxl2 in Monopterus albus, a hermaphroditic fish [J]. Aquaculture, 2023(565): 739130. doi: 10.1016/j.aquaculture.2022.739130

  • 期刊类型引用(4)

    1. 雷天娇,张韵,翟东东,熊飞,陈元元,刘红艳. 基于系统发育和功能性状的向家坝库区鱼类群落构建机制. 水产科学. 2024(06): 944-954 . 百度学术
    2. 方冬冬,杨海乐,张辉,吴金明,危起伟. 长江中游鱼类群落结构及多样性. 水产学报. 2023(02): 154-170 . 百度学术
    3. 王保良,董秀强,纪毓鹏,薛莹,张崇良,徐宾铎. 不同时空尺度下黄河口及其邻近水域鱼类群落谱系结构. 中国水产科学. 2023(10): 1214-1223 . 百度学术
    4. 张旭,杨婷越,罗小红,袁春营,刘焕章. 鄱阳湖湖区及支流修水夏季鱼类系统发育群落结构分析. 水生生物学报. 2020(06): 1297-1312 . 本站查看

    其他类型引用(6)

图(5)  /  表(5)
计量
  • 文章访问数:  233
  • HTML全文浏览量:  57
  • PDF下载量:  53
  • 被引次数: 10
出版历程
  • 收稿日期:  2023-09-24
  • 修回日期:  2023-11-16
  • 网络出版日期:  2023-12-13
  • 刊出日期:  2024-05-14

目录

/

返回文章
返回