REPRODUCTIVE BEHAVIORS OF GYMNOCYPRIS PRZEWALSKII IN ARTIFICIAL MIMIC SPAWNING ENVIRONMENTS
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摘要: 研究通过人工产卵环境模拟, 成功诱导青海湖裸鲤(Gymnocypris przewalskii)自然产卵受精, 通过标志跟踪和视频监控等方法对青海湖裸鲤的繁殖行为进行了研究。结果表明, 青海湖裸鲤的繁殖过程包含了追逐、伴游、潜尾、溅戏和交尾等典型行为。其中溅戏行为(单尾雌鱼或雄鱼背鳍露出水面并用尾部拍击水面)首次被观察确认, 常被误认为是交配行为。追逐、伴游、潜尾和溅戏等繁殖行为平均频次分别为: 5.7、14.7、9.3和3.5 次/d。通过采用不同性比重复配对实验发现, 在观测到的34次交配行为中, 32次(94.1%)均为1雌和1雄配对交配。研究还发现性成熟的雌性青海湖裸鲤为一次产卵类型, 短时间内多次交尾排卵, 雌雄交配(排卵授精)行为约每天3—9次, 每次排卵耗时约4—9s, 每次平均排卵量131粒(范围15—376), 每尾雌鱼可连续交配产卵3—7d。观测到34次的交配行为中, 31次(91.1%)均发生在夜间(23: 00—次日2: 00), 3次(8.9%)发生在白天(早晨6:00—7:00)。研究首次基于人工模拟产卵环境观察描述了青海湖裸鲤的繁殖行为特征, 可为青海湖裸鲤人工产卵场构建、自然繁殖监测和产卵场保护提供科学依据。Abstract: This study investigated reproductive behaviors of Gymnocypris przewalskii in artificial mimic spawning environment by visible marker tracking and video monitoring. The typical reproductive behaviors of G. przewalskii can be divided into chasing, accompanying, diving tail, attracting and mating behaviors. Among them, the attracting behavior of the broodstocks described as surface slapping with the dorsal and pectoral fins of a single female or male fish was first confirmed, which is often mistaken for the mating behavior. The daily frequency of chasing, accompanying, diving tail and attracting behaviors were 5.7, 14.7, 9.3 and 3.5 times, respectively. 32 of 34 observed mating behaviors (94.1%) were confirmed as one female with one male. The results showed that female G. przewalskii are one-time oviposition. The frequencies of mating behaviors (spontaneously ovulating and inseminating) were 3—9 times per day and the mating durations were 4—9 seconds with an average 131 (range 15—376) eggs per time. Each female can lay eggs for 3—7 days. Among the 34 mating behaviors, 31 (91.1%) occurred at night (23:00—2:00 the next day) and 3 (8.9%) occurred during the day (6: 00—7: 00 in the morning). This study first clearly described the characteristics of reproductive behaviors of G. przewalskii ex situ, which can provide basic data for mimic-natural spawning ground construction, wild broodstock conservation and natural spawning habitat protection of G. przewalskii.
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Keywords:
- Gymnocypris przewalskii /
- Reproduction behavior /
- Chasing /
- Companionship /
- Tail diving /
- Attracting
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传统多样性集中于物种多样性和群落结构分析, 常忽略如谱系多样性、功能多样性等, 谱系多样性与生态系统的属性密切相关[1], 功能多样性体现了群落内各物种功能特征的整体差异, 以及这些功能特征在面对环境压力或干扰时发生的变化[2, 3], 能更精确地关联生物多样性变化与生态系统的功能, 敏感地捕捉生态系统变化 [4, 5]。
随着功能性状研究的不断深入, Mason等[6]认为单一指标不能准确地代表功能多样性, 功能多样性可以从丰富度、均匀度和离散度三个层面进行研究, 继而Villéger等[7]提出三个多维度指标即功能丰富度指数(Functional richness index, FRic)、功能均匀度指数(Functional evenness index, FEve)和功能离散度指数(Functional divergence index, FDiv), 探讨功能多样性。近年来, 国内关于海洋鱼类功能性状及多样性研究已开展较多, 张晓妆等[8]、冯晨等[9]、阎珂鸣等[10]、邹建宇等[11]、何倩等[12]通过研究海州湾、闽江口、雷州湾、黄渤海生态交错带和山东琵琶岛人工鱼礁区等不同海域鱼类功能多样性的时空分布特征以及环境因子的影响。目前, 功能多样性指数仍主要应用于陆生植物生态系统的研究[13], 海洋鱼类群落的功能性状及功能多样性研究较少。鱼类季节性洄游导致不同群落物种组成及生物量的季节变化, 进而出现群落功能同质化的现象, 而环境变化导致了物种功能性状在时空上的变化[14, 15]。因此, 功能多样性时空变化可以探究鱼类群落功能与环境变化之间的关系[16]。黄河口及其邻近海域生态环境独特[17], 是多种鱼类的产卵场、索饵场和育幼场[18]。研究表明黄河口及其邻近海域渔业资源衰退、生境破坏严重[19—21], 环境因素的时空变化是否会影响黄河口鱼类功能性状及功能多样性值得探究[22, 23]。
本文基于2013—2014年黄河口及其邻近海域渔业资源调查资料, 结合鱼类数据库及相关文献资料[8, 11, 24], 探究鱼类群落功能特征及功能多样性的月份和空间变化是否存在差异和规律, 以期为该海域鱼类多样性保护和渔业资源管理提供参考依据。
1. 材料与方法
1.1 数据来源
数据来源于黄河口及邻近海域渔业资源底拖网调查, 共设置24个站位(图 1)。调查时间为2013年6、7、8、10月和2014年2、4、5月, 调查船只功率260 kW, 网口周长30.6 m, 囊网网目20 mm, 拖曳时网口宽度约8 m。调查拖网拖速为3 kn, 持续0.5h。CTD温盐深仪(XR-420)同步测定水温、深度、盐度等数据。鱼类相对资源量来源于调查渔获数据, 经取样冰冻保存带回实验室分析处理, 各站渔获种类鉴定到种[25], 生物学测定与分析实验依据《海洋调查规范》(GB/T12763.6-2007)[26]。各鱼种相对资源量以单位网次渔获重量表示(g/h)。
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图 1 黄河口及其邻近海域底拖网调查站位Figure 1. Sampling stations in the Yellow River estuary and its adjacent waters1.2 功能性状选择
参照以往对鱼类群落功能多样性研究和性状数据的有限性[8—12], 选取口的相对大小、食性、口的位置、营养级作为鱼类的摄食性状; 体型、洄游类型、最大体长、栖息水层作为鱼类的运动性状; 生长系数、恢复力为反映种群动态的性状; 适温性为反映鱼类生态适应功能的性状, 结合黄河口及其邻近海域特有的河口环境特性, 额外考虑了耐盐性。总共选取13种性状, 其中营养级、最大体长、生长系数为连续变量, 其余性状类型均为分类变量, 不同功能性状在分析中所占权重相同(表 1)。性状的取值和类型通过查阅世界鱼类数据库(Fishbase)[24]和相关文献获得[8—12], 本海域鱼类功能性状缺失时由邻近海域鱼类性状, 特殊鱼种性状缺失时由同科其他相似鱼种性状代替。鱼类功能性状统计表详见附录表A1。
功能类别
Function功能性状
Functional traits功能性状值
Functional trait values摄食
Feeding食性类型 浮游生物食性、底栖生物食性、游泳动物食性、杂食性 口的位置 口腹面、口下位、口端位、
口上位口的相对大小 较小、小、中等、较大、大 营养级 连续变量, 范围: 2.0—4.9 运动
Locomotion栖息水层 底层、中上层 洄游类型 定居型、短距离洄游型、
长距离洄游型体型 纺锤形、侧扁形、平扁形、
鳗形、不对称形、亚圆柱形、细长、海马形、带形、
前部宽扁, 后部侧扁最大体长 连续变量, 范围: 8.0—234.0 cm 生态适应性
Ecological adaptation适温性 冷温性、暖温性、暖水性 生存水域 海水性、咸淡水性、淡水性 繁殖行为Reproduction 鱼卵生态类型 浮性、沉性、附着性、粘着浮性、粘着沉性、卵胎生 种群动态
Population dynamics生长系数 连续变量, 范围: 0.11—1.60 恢复力 低、中等、高 1.3 分析方法
群落加权平均数指数(CWM), 反映鱼类群落中整体功能性状的变化规律, 公式[27]:
$$ \text{CWM=}\sum _{{i}{=1}}^{{S}}{{P}}_{{i}}\times{\text{trait}}_{{i}} $$ 式中, Pi为鱼种i的相对资源量, 本研究中为标准化的生物量; S为鱼种数; traiti为鱼种i的功能性状值[8—11]。
功能丰富度指数用功能体积指数(FRic)表示, 首先找出具有极端性状的鱼种, 并将连接成为一个不规则的最小多维凸多边形空间即性状空间, 性状空间的面积或体积即为FRic的大小[7], 该指数代表鱼种占据生态位的多少, 较高的FRic反映了鱼类群落具有较高的稳定性。
选用多维功能均匀度指数(FEve)来表征群落各鱼类功能性状丰度在性状空间中的分布均匀程度。FEve越高, 群落对各种资源的利用越充分, 公式[7]:
$$ \text{dist}\;\text{(}{i}\text{, }{j}\text{)}\text=\sqrt{{\left({{a}}_{{i}}-{{a}}_{{j}}\right)}^{\text{2}}+{\left({{b}}_{{i}}-{{b}}_{{j}}\right)}^{\text{2}}+{\cdots}+{\left({{m}}_{{i}}-{{m}}_{{j}}\right)}^{\text{2}}}\; $$ $$ \text{EW}_{\mathrm{l}}\text{=dist}\left(i\text{, }j\right)\text{/}\left(w_i+w_j\right)\qquad\qquad\qquad\qquad\qquad\; \; \; \; $$ $$ {\text{PEW}}_{\rm{l}}\text={\text{EW}}_{\rm{l}}{/}\sum _{{l}\text{=1}}^{{S}{-1}}{\text{EW}}_{\rm{l}}\qquad\qquad\qquad\qquad\qquad\;\;\;\;\;\;\;\;\;\; $$ $$ \text{FEve=}\sum\nolimits_{{l}\text{=1}}^{{S}{=1}}\text{min}\left({\text{PEW}}_{\rm{l}}-\frac{\text{1}}{{S}{-1}}\right)-\frac{\text{1}}{{S}{-1}} \bigg/\left({1-}\frac{{1}}{{S}{-1}}\right) $$ 式中, i和j代表着群落中的两个不同的鱼种, a—m表示性状空间中鱼种i和j的13个功能性状; dist (i, j)表示鱼种i和j之间的欧氏距离; wi和wj分别为鱼种i和鱼种j的相对资源量, 本研究中使用的为标准化的生物量; S为鱼种数; EWl为分支长度; PEWl为分支长权重[8—12]。
功能离散度指数用多维功能离散度指数(FDiv)表示, 该指数代表着群落各物种功能性状丰度在性状空间中的分布的离散程度, 公式[7]:
$$ {{g}}_{{k}}\text=\frac{\text{1}}{{S}}\sum _{{i}\text{=1}}^{{S}}{{x}}_{{ik}} \qquad\qquad\;\;$$ $$ {{dG}}_{{i}}\text=\sqrt{\sum _{{k}\text{=1}}^{{T}}{\left({{x}}_{{ik}}-{{g}}_{{k}}\right)}^{\text{2}}}\;\;\;\;\;\; $$ $$ \overline{{dG}}\text=\frac{\text{1}}{{S}}\sqrt{\sum _{{i}\text{=1}}^{{S}}{{dG}}_{{i}}}\quad\;\;\;\;\;\;\;\;\;$$ $$ {\Delta }{d}\text=\sum _{{i}\text{=1}}^{{s}}{{w}}_{{i}}\times\left({{dG}}_{{i}}-\overline{{dG}}\right)\;\; $$ $$ \text{Δ}\left|{d}\right|\text=\sum _{{i}\text{=1}}^{{s}}{{w}}_{{i}}\times\left({{dG}}_{{i}}-\overline{{dG}}\right) $$ $$ \text{FDiv=}\frac{{\Delta }{d+}\overline{{dG}}}{\text{Δ}\left|{d}\right|\text+\overline{{dG}}}\qquad\quad\;\;\;\; $$ 式中, xk为鱼种i性状k的值; gk为性状k的重心; T为性状数; dG为鱼种i与重心的距离; S为鱼种数; ∆d为以丰度为权重的离散度; wi为鱼种i的相对资源量[8—12]。
本研究计算了2013—2014年的7个月的功能多样性指数及各月鱼类群落加权平均数指数[7]。由于功能多样性指数变化复杂, 且黄河口及其邻近海域环境梯度变化较大, 本研究采用Spearman秩相关性系数分析功能多样性指数和环境因子的相关性[28]。以上计算分析过程均在R4.2.3中进行, 使用了FD程序包进行计算, ggplot2程序包、gplots程序包进行绘图, 并使用surfer13.0软件绘制了功能多样性的空间分布等值线图。
2. 结果
2.1 鱼类群落功能性状的月变化
黄河口及其邻近海域鱼类群落功能性状的月变化见表 2。从洄游类型上看, 2013年7月和2014年2、4月是定居型, 2013年6、8、10月和2014年5月是短距离洄游型; 从适温性来看, 各个月份的功能性状均为暖温性; 栖息类型, 各个月份均以底层栖息为功能性状; 鱼类食性, 各月份的功能性状均为食底栖生物类型; 口的位置, 6、8月和5月为口下位, 其余月份均为口端位; 口的相对大小, 8月以大为功能性状, 10月为较小, 其他月份均为小; 体型方面, 7月和2、4月以鳗形为功能性状, 6、8、10月和5月为侧扁形; 从恢复力上来看, 2、5月为高恢复力, 其余月份均为中等恢复水平; 从鱼卵类型上, 6、8、10月和5月为浮性卵, 其余月份为附着性卵; 对于耐盐性, 2月以适应海水、淡水、半咸淡水为功能性状, 6月以适应海水、半咸淡水为功能性状, 其他月份均以适应海水为功能性状(表 2)。在连续型性状中, 在最大体长方面, 2月的最大体长最高, 其次为7、8月; 在营养级方面, 月间存在着明显的差异, 7月最高, 其次为8、10月最低。生长系数, 8月最高, 其次为5、6月最低。
表 2 黄河口及邻近海域鱼类功能性状月变化Table 2. Monthly variation in functional traits of fish community in the Yellow River estuary and its adjacent waters功能性状Functional traits 功能性状值Functional trait values 201306 201307 201308 201310 201402 201404 201405 洄游类型Migration type 短距离洄游型 — — — — 定居型 — — — 适温性Thermophily 暖温性 — — — — — — — 栖息水层Habitat 底层 — — — — — — — 食性Feeding habits 底栖生物食性 — — — — — — — 口的位置Mouth position 下位 — — — 端位 — — — — 口的相对大小Relative mouth size 大 — 较小 — 小 — — — — — 体型Body shape 鳗形 — — — 侧扁形 — — — — 恢复力Resilience 中等恢复力 — — — — — 低恢复力 — — 鱼卵类型Ecological type of eggs 浮性卵 — — — — 附着性卵 — — — 生存水域Habitat water area 海水、咸淡水和海水性 — 海水和咸淡水性 — 海水性 — — — — — 生长系数Growth coefficient 连续型性状 0.41 0.55 0.81 0.59 0.55 0.56 0.65 营养级Trophic level (k) 连续型性状 3.54 3.80 3.61 3.37 3.43 3.56 3.40 最大体长Maximum body length (Lmax) 连续型性状 24.13 29.43 29.30 26.56 30.52 24.02 23.55 2.2 功能多样性的月变化
FRic在6—8月较高, 其次为5和10月, 4和2月低, 其中6月最高为0.81, 在2月最低为0.32。FEve在5月达到最高为0.50, 8月最低为0.24。FDiv全年均处于较高水平, 在7月最高为0.94, 10月最低为0.83 (图 2)。
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图 2 黄河口及其邻近海域鱼类群落功能多样性指数的月变化Figure 2. Monthly variation of functional diversity index of fish communities in the Yellow River estuary and adjacent waters2.3 功能多样性的空间变化
鱼类群落功能多样性空间分布 从2013—2014年7个月功能多样性的空间分布上看, 黄河口及其东部外侧海域FRic较高, 南北两侧及东部海域的功能多样性指数均较低, 变化范围为0.32—0.70 (图 3)。FEve总体由沿岸海域向东逐渐升高, 变化范围为0.31—0.62, 最高值出现在黄河口东北部海域(图 3)。FDiv最高值出现在调查海域的边缘海域及东部较深海域, 最低值在入海口邻近海域, 总体较高, 变化范围为0.78—0.98 (图 3)。
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图 3 黄河口及其邻近海域鱼类群落功能多样性指数的空间分布A. 功能丰富度指数; B. 功能均匀度指数; C. 功能离散度指数Figure 3. The overall spatial distribution of fish community functional diversity index in the Yellow River estuary and its adjacent watersA. Functional richness index; B. Functional evenness index; C. Functional divergence index功能多样性的空间月变化 FRic除8月外, 较高值均出现在黄河入海口附近海域, 2月FRic由西向东逐渐降低; 4月FRic黄河入海口附近较高, 北部渤海湾大于南部莱州湾海域; 5月黄河口及其东部海域FRic较高; 7月整体分布较为均匀, 黄河口东部海域丰富度指数较高; 6、8月大致呈现由近岸向东逐渐递减的趋势; 10月则呈现黄河口及其邻近海域的南部整体大于北部趋势(图 4a)。2、4、5月FEve空间分布上无明显规律, 6、7、8月FEve大致由南至北逐渐降低, 10月黄河口北部沿岸海域最低, 大致呈现由西向东先升高再降低的趋势(图 4b)。FDiv各月份数值均较大, 5月呈现以黄河口为界南高北低的趋势, 7月呈现以黄河口为界南低北高的趋势, 其余月份都以黄河口及附近海域的FDiv较低, 向周围扩大发散的趋势(图 4c)。
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图 4 黄河口及其邻近海域鱼类群落功能多样性指数各月空间分布a. 功能丰富度指数; b. 功能均匀度指数; c. 功能离散度指数Figure 4. Spatial distribution of fish community functional diversity index by month in the Yellow River estuary and its adjacent watersa. Functional richness index; b. Functional evenness index; c. Functional divergence index2.4 功能多样性与环境因子的相关性
Spearman秩相关性分析海表明, 6月FEve与底层盐度和表层盐度均存在着显著的正相关关系(P<0.05); 7月FEve与表层温度存在极显著的负相关关系(P<0.01); 8月FDiv与底层温度存在显著的负相关关系(P<0.05); 10月FRic与表层盐度呈显著负相关关系(P<0.05), FEve与表层温度显著正相关(P<0.05)、与表层盐度显著负相关(P<0.05); 2月FRic深度呈极显著的负相关关系(P<0.01), 与底层温度呈显著正相关关系(P<0.05); 均匀度指数与底层盐度存在显著的负相关关系(P<0.05); 4月FEve与底层温度存在显著正相关关系(P<0.05), 与表层温度存在极显著正相关关系(P<0.01), FDiv与底层盐度存在极显著的负相关关系(P<0.01); 5月FRic与底层盐度存在显著的负相关关系(P<0.05); 其他情况下各功能多样性指数与环境因子关系均不显著(P>0.05; 图 5)。
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图 5 黄河口及其邻近海域鱼类群落功能多样性指数与环境因子的相关性(**P<0.01, *P<0.05)SBT. 底层温度; SST. 表层温度; D. 水深; SBS. 底层盐度; SSS. 表层盐度Figure 5. Correlation between functional diversity indices of fish communities and environmental factors in the Yellow River estuary and its neighboring seas (**P<0.01, *P<0.05)SBT. sea bottom temperature; SST. sea surface temperature; D. water depth; SBS. sea bottom salinity; SSS. sea surface salinity3. 讨论
综合CWM计算的各月整体功能特征, 各月整体功能特征总体向虾虎鱼类和鲆鲽类的性状倾斜, 如口的大小端位和下位交替作为整体功能特征, 体型为侧扁形和鳗形交替, 口的大小为小或较小等[29—31]。黄河口及其邻近海域沿岸海域的淡水量和含沙量较多, 虾虎鱼和鲆鲽类对该海域环境适应性较强, 且多为该海域的优势种[32—35]。因此, 该海域为丰富度高的虾虎鱼类和鲆鲽类占据较多的性状空间, 环境对于性状的过滤强烈[15]。
FRic除6月最高, 2、4月较低外, 其他月间差异较小。功能多样性指数的月份变化主要是鱼类洄游导致。黄河口及其邻近海域随着水温升高, 鳀(Engraulis japonicus)和蓝点马鲛(Scomberomorus niphonius)等长距离洄游型鱼类在夏季会到达该海域进行产卵、索饵; 6、7月黄河调水调沙及夏季黄河径流量的增加[36], 为黄河口带来更多的营养盐和有机碎屑, 为小型鳀鲱类鱼类等洄游种类提供了丰富饵料, 鱼类功能性状空间变大, 丰富度高; 冬季洄游性鱼类游向黄海中、南部深水区, 近海鱼类多向渤海深水区越冬, FRic较低; 春季近海、河口性鱼类多分布在黄河口浅水或者河口咸淡水交汇处产卵, FRic 5月稍有回升[37—43]。根据FEve、FDiv和CWM表明群落中多种虾虎鱼类和鲆鲽类在功能性状上占据主导地位, 该海域鱼类FDiv偏高且FEve普遍较低, 表明黄河口海域少数鱼种占有大量资源, 鱼类群落资源利用效率较低且竞争激烈。另外黄河口及其邻近海域作资源丰富的河口区域, 人类活动非常频繁, 渔业捕捞、石油开采等, 都可能是引起功能多样性指数变化的一些原因[44—47]。
黄河口地处暖温带北缘的莱州湾西岸, 符合黄、渤海动物地理学的一般特点[31], 受黄河径流的影响, 黄河口形成了适合鱼类生存的低盐区[18], 黄河口及中部海域FRic较高, 南北两侧及东部较深海域均较低[48,49]。河口附近海域受黄河径流影响较大, 环境对鱼类功能性状的过滤较强, 鱼类群落具有较大的功能性状变异性, 功能特征分布不均匀, 此时FEve较低而FDiv较高。而调查海域的边缘海域及东部较深海域, 鱼类群落FRic相对较低, 但该海域的物种生态位较为分散, 物种间竞争作用较小, 对资源的利用率较高, 故鱼类FEve和FDiv均较高[15, 50]。从时间上看, 随着水温、盐度、水深等各种环境条件的变化, 功能多样性指数的空间分布差异明显, 但空间变化的其他影响因素有待考究。
功能多样性分析方法与传统的分类多样性分析方法相比, 能够更准确地将生物多样性的变化与生态系统的功能联系起来[3—5], 且在反映生态系统或生物群落中[51]。本研究表明, 黄河口及其邻近海域独特的环境条件对鱼类群落整体特征进行了强有力的过滤, 更适宜在黄河口环境生存的虾虎鱼类和鲆鲽类性状重叠率均较高, 群落功能特征分布不平衡, 鱼类群落存在高度竞争, 对资源的利用效率较低[33]。黄河口海域鱼类群落功能多样性在空间上的差异还有待考究, 后续可更深层探讨黄河口水域鱼类群落功能多样性的空间差异, 为河口鱼类多样性保护和渔业资源可持续利用和管理提供基础资料。
附表 A1 鱼类功能性状Appendix A1. Fish functional trait种类
Species洄游
类型适温性 栖息
类型食性 口的
位置口的
大小体型 恢复力 最大
体长营养级 鱼卵
类型生长
系数生存
水域大银鱼Salanx chinensis SM T De P-B 下位 中等 细长形 H 17 3 PE 0.56 ABC 安氏新银鱼Neosalanx andersoni SM T De P-B 端位 中等 细长形 H 7.9 2.8 — — ABC 短鳍䲗Callionymus sagitta L T De B 端位 小 平扁形 H 11 2.9 PE 0.52 AB 李氏䲗Callionymus curvicornis L T De B 端位 小 平扁形 H 11.1 3.2 PE 0.52 ABC 绯䲗Callionymus beniteguri L T De B 端位 小 平扁形 H 22.7 3.3 PE 0.52 A 日本海马Hippocampus mohnikei L T De P 端位 小 海马形 H 8 3.8 O 0.21 A 尖海龙Syngnathus acus L T De P 端位 小 细长形 M 25.6 3.3 O 0.21 AB 黄鲫Setipinna tenuifilis SM WW Pe P 下位 大 侧扁形 H 22 3.6 PE 0.32 ABC 太平洋鲱Clupea pallasii SM T Pe P 下位 中等 侧扁形 M 19.6 3.2 PAE 0.28 ABC 斑鰶Konosirus punctatus SM T De B 下位 中等 侧扁形 M 32 2.9 PE 0.277 AB 中颌棱鳀Thryssa mystax SM WW Pe P 下位 大 侧扁形 H 19 3.6 PE 0.76 AB 赤鼻棱鳀Thryssa kammalensis SM T Pe P 下位 大 侧扁形 M 18 3.4 PE 0.33 AB 青鳞小沙丁鱼Sardinella zunasi SM T Pe P 端位 较小 侧扁形 H 18 3.2 PE 0.5 A 鳀Engraulis japonicus LM T Pe P 下位 大 侧扁形 H 18 3.1 PE 1.7 A 方氏云鳚Pholis fangi SM CT De B 下位 中等 带形 H 16.8 3.2 O 0.8 A 蓝点马鲛Scomberomorus niphonius LM T Pe N 端位 较大 纺锤形 M 113 4.5 PE 0.5 A 花鲈Lateolabrax japonicus SM T De B-N 端位 大 侧扁形 H 102 3.1 PE 0.2 ABC 多鳞鱚Sillago sihama SM WW De B 端位 小 侧扁形 H 24 3.3 PE 0.8 AB 银鲳Pampus punctatissimus LM WW De P 端位 较小 侧扁形 H 25.8 3.4 PE 0.3 A 小带鱼Eupleurogrammus muticus SM WW De B 端位 较大 带形 H 87 4.1 PE 0.2 AB 黑鳃梅童Collichthys niveatus SM T De B-N 端位 中等 侧扁形 H 15 3.8 PE 0.4 A 白姑鱼Pennahia argentata SM T De B 下位 中等 侧扁形 M 40 4.1 PE 0.6 A 皮氏叫姑鱼Johnius belengeri SM WW De B 端位 较小 侧扁形 H 30 3.3 PE 0.5 A 小黄鱼Larimichthys polyactis SM T De B-N 端位 中等 侧扁形 M 18.1 3.7 PE 0.4 A 长蛇鲻Saurida elongata SM T De N 端位 大 亚圆柱形 H 50 4.5 PE 0.9 A 普氏栉虾虎鱼Amoya pflaumii L WW De B 端位 较小 前部宽扁, 后部侧扁 H 12 3.1 AE 2.1 AB 纹缟虾虎鱼Tridentiger trigonocephalus L T De B 端位 较大 鳗形 H 11 3.4 AE 0.6 ABC 红狼牙虾虎鱼Odontamblyopus rubicundus L WW De B 端位 较大 鳗形 M 33.4 3.9 AE 0.6 AB 小头栉孔虾虎鱼Ctenotrypauchen microcephalus L WW De B 端位 小 侧扁形 M 18 3.7 AE 0.6 AB 长丝虾虎鱼Myersina filifer L WW De B 端位 较小 侧扁形 H 13.2 3.4 AE 0.6 A 中华栉孔虾虎鱼Ctenotrypauchen chinensis L T De B 端位 小 侧扁形 M 19.2 3.8 AE 0.6 ABC 六丝钝尾虾虎鱼Amblychaeturichthys hexanema L T De B 端位 小 鳗形 M 17.4 3.4 AE 0.6 A 裸项蜂巢虾虎鱼Favonigobius gymnauchen L WW De B 端位 较小 侧扁形 H 13.4 2.7 AE 0.6 ABC 矛尾虾虎鱼Chaeturichthys stigmatias L T De B 端位 小 鳗形 M 28.2 3.8 AE 0.6 A 斑尾刺虾虎鱼Acanthogobius ommaturus L T De B 端位 较大 前部宽扁, 后部侧扁 H 43 3.8 AE 0.6 BC 髭缟虾虎鱼Tridentiger barbatus L T De B 端位 小 鳗形 M 10.4 3.5 AE 0.6 B 鮻Planiliza haematocheila SM WW Pe B 端位 小 侧扁形 M 80 2.5 DAE 0.1 ABC 日本下鱵Hyporhamphus sajori SM T Pe P 下位 小 细长形 M 40 3.4 ABC 假睛东方鲀Takifugu pseudommus SM T De B-N 端位 小 侧扁形 M 35 3.4 DAE 0.24 A 网纹东方鲀Takifugu reticularis SM T De B-N 端位 小 侧扁形 H 29 3.6 DAE - A 半滑舌鳎Cynoglossus semilaevis SM T De B 下位 小 不对称形 M 61.1 3.7 PE 0.26 ABC 短吻红舌鳎Cynoglossus joyneri SM T De B 下位 小 不对称形 M 31 4.3 PE 0.2 A 角木叶鲽Pleuronichthys cornutus SM T De B 端位 较小 不对称形 L 27.5 3.4 PE 0.23 A 石鲽Platichthys bicoloratus SM CT De B 端位 小 不对称形 L 50 3.7 PE 0.3 ABC 褐菖鲉Sebastes schlegelii SM T De B 端位 中等 侧扁形 M 36.2 3.7 PE 0.2 A 细纹狮子鱼Liparis maculatus SM CT De B-N 端位 较小 前部宽扁, 后部侧扁 M 47 3.9 DAE 0.31 A 鲬Platycephalus indicus SM WW De B-N 端位 中等 平扁形 M 45.7 3.6 PE 0.5 AB 大泷六线鱼Hexagrammos otakii SM CT De P-B 端位 小 侧扁形 M 57 3.8 AE 0.3 A 松江鲈Trachidermus fasciatus SM T De P-B 端位 中等 侧扁形 H 14 3 PE - ABC 细条天竺鲷Jaydia lineata SM WW De B 端位 较大 侧扁形 B 10.2 3.7 PAE 1 A 注: P. 浮游生物食性; B. 底栖生物食性; N. 游泳动物食性; SM. 短距离洄游型; LM. 长距离洄游型; L. 定居型; T. 暖温性; WW. 暖水性; De. 底层; M. 中等恢复力; H. 高恢复力; L. 低恢复力; Pe. 中上层; PE. 浮性卵; AE. 附着性卵; PAE. 粘着浮性卵; Sp. 春季; Su. 夏季; Au. 秋季; Wi. 冬季; A. 海水; B. 淡水; C. 咸淡水Note: P. Planktivorous; B. Benthivorous; N. Nektivorous; SM. Short distance migration; LM. Long distance migration; L. Local species; T. Warm temperate; WW. Warm water; De. Demersal; M. Medium resilience; H. High resilience; L. Low resilience; Pe. Pelagic; PE. Pelagic eggs; AE. Adhesive eggs; PAE. Pelagic adhesive eggs; Sp. Spring; Su. Summer; Au. Autumn; Wi. Winter; A. Seawater; B. Freshwater; C. Brackish water -
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图 2 人工产卵环境示意图和实景图
Figure 2. The sketch map and physical map of artificial spawning environment
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图 3 伴游行为
a. 顺水漂游; b. 逆水漂游; c. 首首漂游; 虚线示意雄鱼或雌鱼的游动轨迹及方向
Figure 3. Parading behaviors with a couple of male and female
a. same direction with the current; b. same direction opposite the current; c. opposite direction. Dotted line demonstrating a male’s or a female’s swimming track and direction
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图 4 追逐行为
虚线示意雄鱼或雌鱼的游动轨迹及方向; 下同
Figure 4. Chasing behaviors with a couple of male and female
Dotted line demonstrating a male’s or a female’s swimming track and direction. The same applies below
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图 8 人工环境下单日青海湖裸鲤的繁殖行为频次统计
Figure 8. Statistical frequencies of reproductive behaviors of G. przewalskii in an artificial environment
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图 9 人工环境下青海湖裸鲤的繁殖行为持续时间统计
Figure 9. Statistical durations of each reproductive behaviors of G. przewalskii in an artificial environment
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图 10 人工环境下青海湖裸鲤的交配性比统计
Figure 10. Statistical mating ratios of G. przewalskii in an artificial environment
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图 11 青海湖裸鲤的交配昼夜频次统计
Figure 11. Statistical frequencies of mating behaviors of G. przewalskii during day and night
表 1 人工产卵环境营造参数
Table 1 Parameters of artificial spawning environment
繁殖需求Reproductive need 环境参数Environmental parameters 流速Velocity of flow (20.05±8.07) cm/s 光周期Photoperiod 14D:10L/24h 水深Water depth 20 cm 温度Temperature 10.3—13℃ 底质Bottom material 小卵石(2—5 cm) 中卵石(6—9 cm)
大卵石(10—18 cm)
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表 2 人工环境下不同性比实验组繁殖效果
Table 2 Reproductive results of different sex ratio experimental group in artificial environment
不同性比实验组Experimental group with different sex ratio 重复次数(次)Times of the repetition 前24h交配频次(次)Mating frequency in first 24h 前24h产卵量(颗)Eggs released in first 24h (ind.) 受精率区间Fertilization rate (%) 产卵期时长Oviposition duration (d) 产卵期平均时长Average duration of oviposition (d) 3雌1雄 8 2—6 171—2256 76.64—91.23 3—7 4 1雌1雄 8 3—9 15—988 53.33—86.67 1雌3雄 8 1—6 134—987 67.16—82.78 3雌3雄 40 4—6 17—3274 37.91—98.53
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