EFFECTS OF EUCALYPTOL AND LIMONENE ON THE PHOTOSYNTHETIC ABILITIES IN CHLAMYDOMONAS REINHARDTII
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摘要: 为了揭示蓝藻挥发性有机化合物（VOCs）中两种主要萜烯类化合物桉树脑和柠檬烯对其他藻类的化感作用，研究了此两种化合物对莱茵衣藻细胞生长、光合素吸收光谱和光合性能的影响。结果表明，莱茵衣藻在1.6和4 mmol/L桉树脑以及0.4和0.8 mmol/L柠檬烯处理24h后，细胞生长受到明显抑制，与对照相比，细胞密度分别降低了16.7%、50.6%、29.1%和44.4%。同时，1.6和4 mmol/L柠檬烯处理会诱导藻细胞全部死亡。此外，莱茵衣藻光合色素在413、433、457和663 nm处的吸收峰均明显降低，光合色素的各成分发生明显降解，叶黄素甚至在0.8 mmol/L柠檬烯处理下完全降解消失。在桉树脑和柠檬烯处理后，莱茵衣藻从O点到P点的荧光强度均低于对照，并且随处理浓度升高而降低。同时，荧光诱导动力学参数中，φPo、Ψo、φEo、RC/CSMS、ABS/CSM、TRo/CSM、ETo/CSM和PIABS均明显降低，而DIo/CSM则明显升高，这表明桉树脑和柠檬烯可抑制莱茵衣藻PSⅡ量子产生和电子传递，并使吸收的光能以热的形式进行耗散。由此可见，桉树脑和柠檬烯可能通过引起其他藻细胞光合色素降解、降低光合性能而发挥化感作用。Abstract: This study investigated the allelopathic effects of eucalyptol and limonene, two main terpenoids from cyanobacteria VOCs, on other algae by focusing on cell growth, absorption spectra of photosynthetic pigments and photosynthetic abilities using Chlamydomonas reinhardtii. Eucalyptol at 1.6 and 4 mmol/L as well as limonene at 0.4 and 0.8 mmol/L remarkably inhibited C. reinhardtii cell growth by 16.7%, 50.6%, 29.1% and 44.4%, respectively. Moreover, limonene at 1.6 and 4 mmol/L killed the cells. In addition, an obvious reduction was found in the absorption peaks at 413, 433, 457 and 663 nm. The components of photosynthetic pigments were degraded markedly, and xanthophyll even disappeared by 0.8 mmol/L limonene treatment. When C. reinhardtii cells were treated by eucalyptol and limonene, the fluorescence intensity from O to P was lower compared to the control, and it was declined with the increased compound concentration. In chlorophyll fluorescence transient parameters, φPo, Ψo, φEo, RC/CSM, ABS/CSM, TRo/CSM, ETo/CSMand PIABS were declined remarkably, while DIo/CSM was raised remarkably, indicating that eucalyptol and limonene can inhibit the quantum production and electron transport in PSⅡ, and promote the absorbed solar energy to dissipate as heat. Therefore, eucalyptol and limonene might play allelopathic effects in cyanobacteria VOCs via inducing degradation of photosynthetic pigments and reducing photosynthetic abilities in other algae.
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Keywords:
- Allelopathy /
- Eucalyptol /
- Limonene /
- Absorption spectrum /
- Photosynthetic ability
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在陆地生态系统中,高等植物可释放大量的挥发性有机化合物(Volatile organic compounds,VO- Cs),其中萜烯类化合物是其主要成分。这些化合物可作为信号物质在植物间进行信息传递[1, 2],从而 提高其自身竞争能力,并促进种群扩大繁衍[2, 3]。
在水域生态系统中,藻类也可释放大量的VOCs。例如,形成蓝藻水华的主要种类铜绿微囊藻(Micro- cystis aeruginosa)主要释放C15-C20脂肪族烃、臭樟脑、萜烯类、β-环柠檬醛、β-紫罗酮等化合物[4],同时在Na2CO3胁迫下释放量明显增加[5]。莱茵衣藻(Chlamydomonas reinhardtii)主要释放萜烯类、醛类、醇类、酯类、酮类、烷烃类和烯烃类VOCs,当其受到乙酸、NaCl和Na2CO3胁迫后,VOCs释放量明显增加,并可为其他莱茵衣藻细胞传递胁迫信息[6, 7]。鲜鸣等[8]研究发现,水生植物金鱼藻(Cera- tophyllum demersum)和苦草(Vallisneria spiralis)释放的VOCs具有抑制铜绿微囊藻生长的作用。此外,丝藻(Ulothrix fimbriata) VOCs还可作为卵萝卜螺的取食信号以引诱其进行取食[9]。由此可见,VOCs在水域生态系统中也具有信号作用,从而在藻类与藻类之间以及藻类与其他生物之间进行信息传递。
藻类VOCs由众多化合物组成,虽然其在水域生态系统中具有信息传递的作用,但是对其发挥作用的功能成分则研究较少。萜烯类化合物是高等植物间的信号物质,也是藻类间的信息化合物,例如,蓝藻释放的萜烯类化合物β-环柠檬醛具有抑制蛋白核小球藻(Chlorella pyrenoidosa)生长[10]和损伤谷皮菱形藻(Nitzschia palea)细胞[11]的化感作用。此外,蓝藻释放的土味素、α-紫罗酮、β-紫罗酮和香叶基丙酮等4种萜烯类化合物也具有化感抑制作用[10]。然而,蓝藻释放的萜烯类VOCs成分众多,这些化合物中还有哪些成分具有化感作用,尚需大量研究予以揭示。我们在研究中发现,水华微囊藻(M. flos-aquae)和铜绿微囊藻可释放大量的萜烯类VOCs,其中桉树脑和柠檬烯是其主要成分,同时在NaNO3[5]和营养缺乏胁迫下释放量明显增加,并且营养缺乏诱导的微囊藻VOCs还具有抑制莱茵衣藻和小球藻(C. vulgaris)生长的作用,从而使其保持营养竞争优势并成为水体中的优势种群(已投稿)。因此,本研究选取微囊藻主要释放的桉树脑和柠檬烯两种萜烯类化合物,通过研究其对莱茵衣藻生长与光合特性的影响,以期揭示蓝藻VOCs中的化感成分与作用机制。
1. 材料与方法
1.1 实验材料与处理
莱茵衣藻CC1690隶属于绿藻门(Chlorophyta)团藻目(Volvocales)衣藻属(Chlamydomonas)。所用培养基为TAP培养基[12],培养条件为温度25℃,光照(16h):黑暗(8h),光强50 μmol/(m2·s),摇床转速100 r/min。
待藻细胞密度达到对数生长期时,5000 r/min离心后转入新培养基中,细胞密度为6×106细胞/mL。桉树脑和柠檬烯采用乙醇溶解为500 mmol/L溶液后,分别加入莱茵衣藻培养液中。桉树脑浓度分别为0.4、0.8、1.6和4 mmol/L,柠檬烯浓度分别为0.2、0.4、0.8、1.6和4 mmol/L。β-环柠檬醛是蓝藻VOCs中的主要萜烯类化合物之一,参考其在0.75 mmol/L时可防御水蚤取食[13]以及3-5 mmol/L桉树脑可抑制蜗牛中枢神经元细胞传递[14]设置桉树脑和柠檬烯浓度,并且其明显低于用蛋白核小球藻测定β-环柠檬醛和其他化合物化感作用时所用浓度(2-5 mg/mL,约13-33 mmol/L)[10]。以加入相同体积的乙醇作为对照。3次重复。待培养6、12和24h后测定藻细胞密度,培养24h后测定光合色素吸收光谱和叶绿素荧光诱导动力学曲线。
1.2 试验方法
藻细胞密度测定 采用血球计数板计数藻细胞数量并计算藻细胞密度。
光合素吸收光谱测定 3 mL莱茵衣藻培养液离心后,重悬于3 mL 80%丙酮溶液中并置于黑暗处24h。待光合色素提取完成后,利用TU-1900双光束紫外可见分光光度计(北京普析通用仪器有限责任公司,北京)扫描其在300-800 nm波长下的吸光值。采用107个细胞在400-700 nm的吸光值作图,同时计算其4阶导数光谱并作图[15]。
叶绿素荧光诱导动力学曲线测定 取约1×107个藻细胞离心后,重悬于10 μL培养基中并滴于3 cm2滤纸上以形成约0.5 cm2斑点。黑暗中放置15min,采用Yaxin-1161叶绿素荧光仪(北京雅欣理仪科技有限公司,北京)测定叶绿素荧光诱导动力学曲线,并根据Strasser等[16]方法计算荧光动力学参数,光系统Ⅱ(PSⅡ)最大光化量子产量φPo =(Fm-Fo)/Fm、捕获的激子能导致的电子传递效率Ψo=ETo/TRo、电子传递的量子产额φEo=ETo/ABS = (1-Fo/FM)Ψo、单位截面积吸收的光能ABS/CSM≈Fo=F50 μs、单位截面积反应中心复合体中被核心捕获的能量TRo/CSM=φPo(ABS/CSM)、单位截面积内用于电子传递的能量ETo/CSM=φEo(ABS/CSM)、单位截面积内反应中心密度RC/CSM=φPo(V/Mo)(ABS/CSM)、单位截面积内用于热耗散的能量DIo/CSM=(ABS/CSM)-TRo/CSM和光合性能指数PIABS=(RC/ABS)×[φPo/(1-φPo)]×[ψo/(1-ψo)]。
1.3 数据处理
实验中所测数据利用SPSS 13.0软件通过t检验进行显著性分析,采用Origin 8.0软件进行作图。
2. 结果
2.1 桉树脑和柠檬烯对莱茵衣藻细胞生长的影响
随着培养时间延长,莱茵衣藻在无桉树脑以及0.4、0.8和1.6 mmol/L桉树脑处理下细胞密度均逐渐增加,而4 mmol/L桉树脑处理则使细胞密度逐渐降低,这表明桉树脑在4 mmol/L时可引起藻细胞死亡。与对照相比,0.4、0.8、1.6和4 mmol/L桉树脑处理24h后,藻细胞密度分别降低了1.8%、4.4%、16.7%(P＜0.01) 和50.6%(P＜0.01) (图 1A)。
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图 1 桉树脑和柠檬烯对莱茵衣藻细胞生长的影响A. 桉树脑; B. 柠檬烯; CK. 对照; 下同Figure 1. Effects of eucalyptol and limonene on the growth of C. reinhardtii cellsA. Eucalyptol; B. Limonene; CK. The control; the same applies below在0.2 mmol/L柠檬烯处理下,莱茵衣藻细胞密度随培养时间延长而逐渐增加,但在12和24h时均低于对照; 0.4 mmol/L柠檬烯处理后,细胞密度随培养时间延长略微降低; 而0.8、1.6 和4 mmol/L柠檬烯处理则明显降低,其中1.6和4 mmol/L柠檬烯处理24h后,细胞全部死亡。与桉树脑相比,柠檬烯在相同浓度下的抑制作用较强(图 1B)。
2.2 桉树脑和柠檬烯对光合素吸收光谱和4阶导数光谱的影响
采用0.8 mmol/L桉树脑处理莱茵衣藻24h后,其光合色素在433和457 nm处的吸收峰均低于对照,而1.6和4 mmol/L桉树脑处理后,光合色素在413、433、457和663 nm处的吸收峰均明显降低(图 2A)。
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图 2 桉树脑和柠檬烯对叶绿素吸收光谱的影响Figure 2. Effects of eucalyptol and limonene on chlorophyll absorption spectra与对照相比,0.2、0.4和0.8 mmol/L柠檬烯处理后,莱茵衣藻光合色素吸收峰均明显降低,并且0.8 mmol/L处理时降低量最大。在相同浓度下,与桉树脑相比,柠檬烯对光合色素吸收光谱的抑制作用较强(图 2B)。
对光合色素吸收光谱进行4阶导数处理,1.6和4 mmol/L桉树脑处理使莱茵衣藻细胞内二乙烯基脱镁Chl. a、二乙烯基Chl. a和单乙烯基Chl. a含量明显降低(图 3A)。在0.2 mmol/L柠檬烯处理下,二乙烯基Chl. a、叶黄素和单乙烯基Chl. a含量略低于对照; 而0.4和0.8 mmol/L柠檬烯处理下,光合色素则发生明显降解,二乙烯基脱镁Chl. a、二乙烯基Chl. a、二乙烯基Chl. b、叶黄素、单乙烯基Chl. b和单乙烯基Chl. a含量均明显降低。同时,在0.8 mmol/L柠檬烯处理下,叶黄素被完全降解消失(图 3B)。
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图 3 桉树脑和柠檬烯对叶绿素4阶导数光谱的影响419. 二乙烯基脱镁Chl. a; 438. 二乙烯基Chl. a; 468. 二乙烯基Chl. b; 475. 叶黄素; 623. 单乙烯基原叶绿素酸酯a; 645. 单乙烯基Chl. b; 663. 单乙烯基Chl. aFigure 3. Effects of eucalyptol and limonene on 4th derivative of absorption spectra419. Divinyl-pheophytin a, 438. Divinyl-chlorophyll a, 468. Divinyl-chlorophyll b, 475. Xanthophyll, 623. Monovinyl-protochlorophyllide a, 645. Monovinyl-chlorophyll b, 663. Monovinyl-chlorophyll a2.3 桉树脑和柠檬烯对叶绿素荧光诱导动力学曲线的影响
在桉树脑和柠檬烯处理后,莱茵衣藻从O点到P点的叶绿素荧光均发生不同程度降低,并且降低程度随处理浓度升高而增加。与相同浓度的桉树脑相比,柠檬烯对莱茵衣藻叶绿素荧光的抑制作用较强(图 4)。
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图 4 桉树脑和柠檬烯对叶绿素荧光诱导动力学曲线的影响Figure 4. Effects of eucalyptol and limonene on chlorophyll fluorescence kinetics采用0.4、0.8、1.6和4 mmol/L桉树脑处理莱茵衣藻后,与对照相比,其φPo分别降低了1.3%、3.9%、6.6%(P＜0.05) 和10.5%(P＜0.05) 。与φPo相似,Ψo、φEo、ABS/CSM、TRo/CSM、ETo/CSM、RC/CSM和PIABS在1.6和4 mmol/L桉树脑处理后均明显降低,同时ABS/CSM、TRo/CSM和ETo/CSM在0.8 mmol/L桉树脑处理后也明显降低; 而DIo/CSM在0.8、1.6和4 mmol/L桉树脑处理后则明显升高,与对照相比分别增加了12.8%(P＜0.05) 、23.1%(P＜0.01) 和50.3%(P＜0.05) (表 1)。
表 1 桉树脑对莱茵衣藻荧光动力学参数的影响Table 1. Effects of eucalyptol on chlorophyll fluorescence transient parameters in C. reinhardtii参数Parameter CK 0.4 mmol/L 0.8 mmol/L 1.6 mmol/L 4 mmol/L φPo 0.76±0.01 0.75±0.01 0.72±0.02 0.71±0.03* 0.68±0.03* Ψo 0.49±0.01 0.47±0.02 0.48±0.03 0.46±0.01* 0.41±0.02** φEo 0.38±0.01 0.36±0.02 0.38±0.02 0.33±0.02** 0.31±0.01** ABS/CSM 76.03±5.97 71.90±6.60 69.73±2.82* 60.40±1.15** 50.65±8.90** TRo/CSM 57.92±4.17 55.41±2.26 53.30±1.98* 43.90±2.90** 35.53±7.93** ETo/CSM 6.78±0.64 6.74±0.07 5.94±0.38* 5.76±0.43** 4.95±0.58** DIo/CSM 17.17±1.89 17.45±0.84 19.37±0.83* 21.14±1.30** 25.81±1.34** RC/CSM 23.06±1.59 22.35±3.21 21.67±1.42 18.32±1.32** 13.65±3.24** PIABS 0.94±0.07 0.90±0.10 0.87±0.07 0.66±0.10** 0.61±0.12** 注: CK. 对照; *. 在24h时与对照相比, 差异在P＜0.05水平上显著; **. 在24h时与对照相比, 差异在P＜0.01水平上显著; 下同 Note: CK. The control; *. Compared to the control after 24h, significant difference at P ＜ 0.05 level; **. Compared to the control after 24h, significant difference at P ＜ 0.01 level; The same applies below 莱茵衣藻在0.2 mmol/L柠檬烯处理后,ABS/CSM、TRo/CSM、ETo/CSM和PIABS均明显降低,DIo/CSM明显升高,并且差异均达到显著水平(P＜0.05) ; 而在0.4和0.8 mmol/L柠檬烯处理后,φPo、Ψo、φEo、RC/CSM、ABS/CSM、TRo/CSM、ETo/CSM和PIABS均极显著(P＜0.01) 降低,DIo/CSM极显著(P＜0.01) 增加,与对照相比分别增加了41.8%和72.8%(表 2)。
表 2 柠檬烯对莱茵衣藻荧光动力学参数的影响Table 2. Effects of limonene on chlorophyll fluorescence transient parameters in C. reinhardtii参数Parameter CK 0.2 mmol/L 0.4 mmol/L 0.8 mmol/L φPo 0.76±0.01 0.72±0.03 0.64±0.05** 0.33±0.07** Ψo 0.49±0.01 0.48±0.02 0.40±0.02** 0.31±0.01** φEo 0.38±0.01 0.36±0.02 0.30±0.02** 0.20±0.01** ABS/CSM 76.03±5.97 70.21±4.24* 63.50±8.56** 20.40±1.90** TRo/CSM 57.92±4.17 52.97±2.80* 45.09±3.14** 11.87±1.25** ETo/CSM 6.78±0.64 6.02±0.30* 5.96±0.68** 2.34±0.29** DIo/CSM 17.17±1.89 19.93±1.45* 24.35±2.86** 29.67±1.12** RC/CSM 23.06±1.59 21.81±1.44 15.94±4.67** 4.35±0.74** PIABS 0.94±0.07 0.84±0.08* 0.37±0.10** 0.27±0.03** 3. 讨论
3.1 两种化合物对光合色素的影响
在高等植物和藻类中,叶绿素和类胡萝卜素是其主要光合色素,具有捕获、传递和转化光能的作用。当采用1.6和4 mmol/L桉树脑、0.4和0.8 mmol/L柠檬烯处理莱茵衣藻后,光合色素吸收峰均明显降低,这表明光合色素降解而致使含量降低(图 2)。采用4阶导数光谱分析色素分子降解情况表明,桉树脑处理可使二乙烯基脱镁Chl. a、二乙烯基Chl. a和单乙烯基Chl. a降解; 柠檬烯处理可使二乙烯基脱镁Chl. a、二乙烯基Chl. a、二乙烯基Chl. a、叶黄素、单乙烯基Chl. a和单乙烯基Chl. a降解。同时,在0.8 mmol/L柠檬烯处理下,叶黄素完全降解(图 3)。叶黄素在细胞内具有保护叶绿素和光合机构的作用,柠檬烯处理使叶黄素降解消失可能是由于其在保护光合机构避免发生光氧化破坏时而被氧化降解[17]。Zuo等[15]研究发现,莱茵衣藻在Na2CO3胁迫下,光合色素4阶导数光谱吸收峰发生明显移动和降低,其对应的光合色素分子发生明显降解。光合色素不稳定,在酸碱条件下易于发生降解[18, 19],例如,Chl. a和b在碱性条件下可降解为Mg-rhodin g7、Mg-chlorin e6、MeO-lactone-chlorophyllide、Mg-purpurin、Mg-phytyl-rhodin g7、Mg-phytyl-chlorin e6、MeO-lactone-chlorophyll、Mg-phytyl-purpurin,以及这些物质的非对映异构体[18]。Zeraatpisheh和Vatanparast[14]研究表明,桉树脑可抑制蜗牛中枢神经元钾离子通道。桉树脑和柠檬烯引起莱茵衣藻光合色素降解是否与其抑制离子通道、打破细胞内离子平衡进而改变细胞pH有关还有待于深入研究。
3.2 两种化合物对光合性能的影响
叶绿素荧光诱导动力学曲线可以反应PSⅡ电子传递过程中QA、QB和PQ库的氧化还原状态,其中O点表示PSⅡ反应中心可最大限度的接受光量子; O点到J点表示PSⅡ反应中心照光激发后将电子传给QA并还原为QA-; J-I-P表示PQ库的还原状态[20]。在桉树脑和柠檬烯处理后,莱茵衣藻O点到J点的荧光强度均不同程度降低,这与龙须菜(Gracilaria le- maneiformis)干粉处理锥状斯克里普藻(Scrippsiella-trochoidea)[21]和冈田酸处理杜氏盐藻(Dunaliella- tertiolecta)[22]的研究结果相一致,可能是由于还原态QA-减少所致[16, 23]。当采用阿莫西林处理集胞藻(Synechocystis sp.)时,其J点到P点的荧光强度明显低于对照[24]。本研究结果与此相似,其原因可能是由于PSⅡ供体侧电子传递受阻,从而使P680+发生积累所致[25, 26]。由此可见,桉树脑和柠檬烯对莱茵衣藻PSⅡ电子传递具有抑制作用,并且在相同浓度下,柠檬烯的抑制作用较强(图 4)。
在光合作用光反应过程中,光能的吸收、分配与利用都可通过叶绿素荧光动力学参数进行反应[27, 28]。在桉树脑和柠檬烯处理后,莱茵衣藻光合色素发生降解(图 3),从而导致捕获的光能(ABS/CSM)减少; 脱镁Chl. a发生降解可导致PSⅡ反应中心密度(RC/CSM)减少,这些均会降低莱茵衣藻光量子产量(φPo)和反应中心所捕获的能量(TRo/CSM)(表 1、表 2)。此外,由于桉树脑和柠檬烯还可抑制PSⅡ电子传递(图 4)并降低用于电子传递的能量(ETo/CSM),从而使电子传递效率(ψo)降低、量子产额(φEo)减少。由于桉树脑和柠檬烯处理使莱茵衣藻吸收光能、捕获激发能和用于电子传递的能量[29]减少,从而导致光合性能指数(PIABS)降低(表 1、表 2)。对于莱茵衣藻光合色素吸收后而未被转化利用的能量,则通过增加叶黄素循环进行热耗散(DIo/CSM)[30],从而避免光氧化发生而损伤光合系统(表 1、表 2)。然而,柠檬烯处理后,莱茵衣藻叶黄素发生明显降解(图 3),这可能会导致光氧化强烈发生从而损伤光合系统,使光合能力进一步降低。
桉树脑和柠檬烯处理莱茵衣藻后,其生长受到明显影响(图 1),这与桉树脑抑制真菌、细菌、蜗牛中枢神经元和哺乳动物细胞生长[19, 31, 32]以及柠檬烯抑制真菌和桃蚜生长[33, 34]的研究结果相类似。由此可见,桉树脑和柠檬烯是蓝藻VOCs中发挥化感作用的功能成分,其化感作用机制可能是通过引起其他藻细胞内光合色素降解和光合能力降低以减少光合产物积累,从而抑制藻细胞生长。同时,在相同浓度下,柠檬烯具有较强的化感作用。Zeraatpisheh和Vatanparast[14]研究表明,桉树脑具有抑制钾离子通道的作用,在植物和藻类细胞中,钾离子通道被抑制后会改变细胞内离子平衡,从而扰乱细胞内正常代谢活动,进而影响细胞正常生长[35, 36],然而,此方面的抑制机制还有待于进一步研究予以揭示。
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图 1 桉树脑和柠檬烯对莱茵衣藻细胞生长的影响
A. 桉树脑; B. 柠檬烯; CK. 对照; 下同
Figure 1. Effects of eucalyptol and limonene on the growth of C. reinhardtii cells
A. Eucalyptol; B. Limonene; CK. The control; the same applies below
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图 2 桉树脑和柠檬烯对叶绿素吸收光谱的影响
Figure 2. Effects of eucalyptol and limonene on chlorophyll absorption spectra
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图 3 桉树脑和柠檬烯对叶绿素4阶导数光谱的影响
419. 二乙烯基脱镁Chl. a; 438. 二乙烯基Chl. a; 468. 二乙烯基Chl. b; 475. 叶黄素; 623. 单乙烯基原叶绿素酸酯a; 645. 单乙烯基Chl. b; 663. 单乙烯基Chl. a
Figure 3. Effects of eucalyptol and limonene on 4th derivative of absorption spectra
419. Divinyl-pheophytin a, 438. Divinyl-chlorophyll a, 468. Divinyl-chlorophyll b, 475. Xanthophyll, 623. Monovinyl-protochlorophyllide a, 645. Monovinyl-chlorophyll b, 663. Monovinyl-chlorophyll a
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图 4 桉树脑和柠檬烯对叶绿素荧光诱导动力学曲线的影响
Figure 4. Effects of eucalyptol and limonene on chlorophyll fluorescence kinetics
表 1 桉树脑对莱茵衣藻荧光动力学参数的影响
Table 1 Effects of eucalyptol on chlorophyll fluorescence transient parameters in C. reinhardtii
参数Parameter CK 0.4 mmol/L 0.8 mmol/L 1.6 mmol/L 4 mmol/L φPo 0.76±0.01 0.75±0.01 0.72±0.02 0.71±0.03* 0.68±0.03* Ψo 0.49±0.01 0.47±0.02 0.48±0.03 0.46±0.01* 0.41±0.02** φEo 0.38±0.01 0.36±0.02 0.38±0.02 0.33±0.02** 0.31±0.01** ABS/CSM 76.03±5.97 71.90±6.60 69.73±2.82* 60.40±1.15** 50.65±8.90** TRo/CSM 57.92±4.17 55.41±2.26 53.30±1.98* 43.90±2.90** 35.53±7.93** ETo/CSM 6.78±0.64 6.74±0.07 5.94±0.38* 5.76±0.43** 4.95±0.58** DIo/CSM 17.17±1.89 17.45±0.84 19.37±0.83* 21.14±1.30** 25.81±1.34** RC/CSM 23.06±1.59 22.35±3.21 21.67±1.42 18.32±1.32** 13.65±3.24** PIABS 0.94±0.07 0.90±0.10 0.87±0.07 0.66±0.10** 0.61±0.12** 注: CK. 对照; *. 在24h时与对照相比, 差异在P＜0.05水平上显著; **. 在24h时与对照相比, 差异在P＜0.01水平上显著; 下同 Note: CK. The control; *. Compared to the control after 24h, significant difference at P ＜ 0.05 level; **. Compared to the control after 24h, significant difference at P ＜ 0.01 level; The same applies below 
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表 2 柠檬烯对莱茵衣藻荧光动力学参数的影响
Table 2 Effects of limonene on chlorophyll fluorescence transient parameters in C. reinhardtii
参数Parameter CK 0.2 mmol/L 0.4 mmol/L 0.8 mmol/L φPo 0.76±0.01 0.72±0.03 0.64±0.05** 0.33±0.07** Ψo 0.49±0.01 0.48±0.02 0.40±0.02** 0.31±0.01** φEo 0.38±0.01 0.36±0.02 0.30±0.02** 0.20±0.01** ABS/CSM 76.03±5.97 70.21±4.24* 63.50±8.56** 20.40±1.90** TRo/CSM 57.92±4.17 52.97±2.80* 45.09±3.14** 11.87±1.25** ETo/CSM 6.78±0.64 6.02±0.30* 5.96±0.68** 2.34±0.29** DIo/CSM 17.17±1.89 19.93±1.45* 24.35±2.86** 29.67±1.12** RC/CSM 23.06±1.59 21.81±1.44 15.94±4.67** 4.35±0.74** PIABS 0.94±0.07 0.84±0.08* 0.37±0.10** 0.27±0.03**
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[1] Baldwin I T, Halitschke R, Paschold A, et al. Volatile signaling in plant-plant interactions:"talking trees" in the genomics era[J]. Science, 2006, 311(5762):812-815 doi: 10.1126/science.1118446
[2] Zuo Z, Zhang R, Gao P, et al. Allelopathic effects of Artemisia frigida Willd. on growth of pasture grasses in Inner Mongolia, China[J]. Biochemical Systematics and Ecology, 2011, 39(4-6):377-383 doi: 10.1016/j.bse.2011.05.010
[3] Zhang R, Zhang W, Zuo Z, et al. Inhibition effects of volatile organic compounds from Artemisia frigida Willd. on the pasture grass intake by lambs[J]. Small Ruminant Research, 2014, 121(2-3):248-254 doi: 10.1016/j.smallrumres.2014.06.001
[4] Walsh K, Jones G J, Dunstan R H. Effect of high irradiance and iron on volatile odour compounds in the cyanobacteriu Microcystis aeruginosa[J]. Phytochemistry, 1998, 49(5):1227-1239 doi: 10.1016/S0031-9422(97)00943-6
[5] 甘丽平, 徐庆欢, 杨王庭, 等. NaNO3胁迫对两种微囊藻VOCs释放的影响. 水生生物学报, 2015, 39(4):782-788 http://ssswxb.ihb.ac.cn/CN/abstract/abstract3873.shtml Gan L P, Xu Q H, Yang W T, et al. The effects of NaNO3 stress on the release of VOCs from two Microcystis[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2015, 39(4):782-788
甘丽平, 徐庆欢, 杨王庭, 等. NaNO3胁迫对两种微囊藻VOCs释放的影响. 水生生物学报, 2015, 39(4):782-788 http://ssswxb.ihb.ac.cn/CN/abstract/abstract3873.shtml[6] Zuo Z J, Zhu Y R, Bai Y L, et al. Acetic acid-induced programmed cell death and release of volatile organic compounds in Chlamydomonas reinhardtii[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2012, 51:175-184 doi: 10.1016/j.plaphy.2011.11.003
[7] Zuo Z J, Zhu Y R, Bai Y L, et al. Volatile communication between Chlamydomonas reinhardtii cells under salt stress[J]. Biochemical Systematics and Ecology, 2012, 40:19-24 doi: 10.1016/j.bse.2011.09.007
[8] 鲜鸣, 陈海东, 邹惠仙, 等. 沉水植物中挥发性物质对铜绿微囊藻的化感作用. 生态学报, 2006, 26(11):3549-3554 doi: 10.1016/S1872-2032(06)60054-1 Xian M, Chen H D, Zou H X, et al. Allelopathic activity of volatile substance from submerged macrophytes on Microcystin aeruginosa[J]. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(11):3549-3554
鲜鸣, 陈海东, 邹惠仙, 等. 沉水植物中挥发性物质对铜绿微囊藻的化感作用. 生态学报, 2006, 26(11):3549-3554 doi: 10.1016/S1872-2032(06)60054-1[9] Fink P, Von Elert E, Jüttner F. Volatile foraging kairomones in the tittoral zone:attraction of an herbivorous freshwater gastropod to algal odors[J]. Journal of Chemical Ecology, 2006, 32(9):1867-1881 doi: 10.1007/s10886-006-9115-y
[10] Ikawa M, Sasner J J, Haney J F. Activity of cyanobacterial and algal odor compounds found in lake waters on green alga Chlorella pyrenoidosa growth[J]. Hydrobiologia, 2001, 443(1):19-22 http://cn.bing.com/academic/profile?id=1576602269&encoded=0&v=paper_preview&mkt=zh-cn
[11] Chang D W, Hsieh M L, Chen Y M, et al. Kinetics of cell lysis for Microcystis aeruginosa and Nitzschia palea in the exposure to β-cyclocitral[J]. Journal of Hazardous Materials, 2011, 185(2-3):1214-1220 doi: 10.1016/j.jhazmat.2010.10.033
[12] Gorman D S, Levine R P. Cytochrome f and plastocyanin:their sequence in the photosynthetic electron transport chain of Chlamydomonas reinhardii[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1965, 54(6):1665-1669 doi: 10.1073/pnas.54.6.1665
[13] Jüttner F, Watson S B, von Elert E, et al. β-cyclocitral, a grazer defence signal unique to the cyanobacterium Microcystis[J]. Journal of Chemical Ecology, 2010, 36(12):1387-1397 doi: 10.1007/s10886-010-9877-0
[14] Zeraatpisheh Z, Vatanparast J. Eucalyptol induces hyperexcitability and epileptiform activity in snail neurons by inhibiting potassium channels[J]. European Journal of Pharmacology, 2015, 764:70-78 doi: 10.1016/j.ejphar.2015.06.050
[15] Zuo Z, Chen Z, Zhu Y, et al. Effects of NaCl and Na2CO3 stresses on photosynthetic ability of Chlamydomonas reinhardtii[J]. Biologia, 2014, 69(10):1314-1322 http://cn.bing.com/academic/profile?id=2053272876&encoded=0&v=paper_preview&mkt=zh-cn
[16] Strasser R J, Srivastava A, Govindjee. Polyphasic chlorophyll a fluorescence transient in plants and cyanobacteria[J]. Photochemistry and Photobiology, 1995, 61(1):32-42 doi: 10.1111/php.1995.61.issue-1
[17] Pérez-Pérez M E, Couso I, Crespo J L. Carotenoid deficiency triggers autophagy in the model green alga Chlamydomonas reinhardtii[J]. Autophagy, 2012, 8(3):376-388 doi: 10.4161/auto.18864
[18] Mosquera M I M, Rojas B G. High-performance liquid chromatographic study of alkaline treatment of chlorophyll[J]. Journal of Chromatography A, 1995, 690(2):161-176 doi: 10.1016/0021-9673(94)00924-X
[19] Guo S K, Tang C Q, Yang Z L, et al. Effects of acid and alkali on the light absorption, energy transfer and protein secondary structures of core antenna subunits CP43 and CP47 of Photosystem Ⅱ[J]. Photochemistry and Photobiology, 2004, 79(3):291-296 doi: 10.1562/WB-03-12.1
[20] Strasser R J, Govindjee. On the O-J-I-P fluorescence transients in leaves and D1 mutants of Chlamydomonas reinhardt Ⅱ[A]. In:Murata N (Eds.), Research in Photosynthesis[C]. Dordrecht:Kluwer Academic Publishers. 1992, 23-32
[21] Ye C, Liao H, Yang Y. Allelopathic inhibition of photosynthesis in the red tide-causing marine alga, Scrippsiella trochoidea (Pyrrophyta), by the dried macroalga, Gracilaria lemaneiformis (Rhodophyta)[J]. Journal of Sea Research, 2014, 90:10-15 doi: 10.1016/j.seares.2014.02.015
[22] Perreault F, Matias M S, Oukarroum A, et al. Okadaic acid inhibits cell growth and photosynthetic electron transport in the alga Dunaliella tertiolecta[J]. Science of the Total Environment, 2012, 414:198-204 doi: 10.1016/j.scitotenv.2011.10.045
[23] Haldimann P, Strasser R J. Effects of anaerobiosis as probed by the polyphasic chlorophyll a fluorescence rise kinetic in pea (Pisum sativum L.)[J]. Photosynthesis Research, 1999, 62(1):67-83 doi: 10.1023/A:1006321126009
[24] Pan X, Deng C, Zhang D, et al. Toxic effects of amoxicillin on the photosystem Ⅱ of Synechocystis sp. characterized by a variety of in vivo chlorophyll fluorescence tests[J]. Aquatic Toxicology, 2008, 89(4):207-213 doi: 10.1016/j.aquatox.2008.06.018
[25] Neubauer C, Schreiber U. The polyphasic rise of chlorophyll fluorescence upon onset of strong continuous illumination I. Saturation characteristics and partial control by photosystem Ⅱ acceptor side[J]. Zeitschrift Fur Naturforschung, 1987, 42c:1246-1254 http://cn.bing.com/academic/profile?id=2227372409&encoded=0&v=paper_preview&mkt=zh-cn
[26] Govindjee. Sixty-three years since Kautsky:chlorophyll a fluorescence[J]. Australian Journal of Plant Physiology, 1995, 22(2):131-160 doi: 10.1071/PP9950131
[27] Papageorgiou G. On the mechanism of the PMS-affected quenching of chloroplast fluorescence[J]. Archives of Biochemistry and Biophysics, 1975, 166(2):390-399 doi: 10.1016/0003-9861(75)90402-6
[28] Fork D C, Mohanty P. Fluorescence and other characteristics of blue-green algae (Cyanobacteria), red algae and cryptomonads[A]. In:Godvindjee J A, Fork D C (Eds.), Light Emission by Plants and Bacteria[C]. London:Academic Press. 1986, 451-496
[29] Strauss A J, Krüger G H J, Strasser R J, et al. Ranking of dark chilling tolerance in soybean genotypes probed by the chlorophyll a fluorescence transient O-J-I-P[J]. Environmental and Experimental Botany, 2006, 56(2):147-157 doi: 10.1016/j.envexpbot.2005.01.011
[30] Ivanov A G, Hurry V, Sane P V, et al. Reaction center quenching of excess light energy and photoprotection of photosystem Ⅱ[J]. Journal of Plant Biology, 2008, 51(2):85-96 doi: 10.1007/BF03030716
[31] Matan N, Woraprayote W, Saengkrajang W, et al. Durability of rubberwood (Hevea brasiliensis) treated with peppermint oil, eucalyptus oil, and their main components[J]. International Biodeterioration & Biodegradation, 2009, 63(5):621-625 http://cn.bing.com/academic/profile?id=2068046610&encoded=0&v=paper_preview&mkt=zh-cn
[32] Nikolić B, Vasilijević B, Mitić-Ćulafić D, et al. Comparative study of genotoxic, antigenotoxic and cytotoxic activities of monoterpenes camphor, eucalyptol and thujone in bacteria and mammalian cells[J]. Chemico-Biological Interactions, 2015, 242:263-271 doi: 10.1016/j.cbi.2015.10.012
[33] Jalaei Z, Fattahi M, Aramideh S. Allelopathic and insecticidal activities of essential oil of Dracocephalum kotschyi Boiss. from Iran:A new chemotype with highest limonene-10-al and limonene[J]. Industrial Crops and Products, 2015, 73:109-117 doi: 10.1016/j.indcrop.2015.04.020
[34] Suhem K, Matan N, Matan N, et al. Improvement of the antifungal activity of Litsea cubeba vapor by using a helium-neon (He-Ne) laser against Aspergillus flavus on brown rice snack bars[J]. International Journal of Food Science and Technology, 2015, 215:157-160 http://cn.bing.com/academic/profile?id=1939851285&encoded=0&v=paper_preview&mkt=zh-cn
[35] Zhu J K. Regulation of ion homeostasis under salt stress[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2003, 6(5):441-445 doi: 10.1016/S1369-5266(03)00085-2
[36] Carden D E, Walker D J, Flowers T J, et al. Single-cell measurements of the contributions of cytosolic Na+ and K+ to salt tolerance[J]. Plant Physiology, 2003, 131(2):676-683 doi: 10.1104/pp.011445
-
期刊类型引用(4)
1. 谢玉芬，张昆明，杨文丽，马月玲，刘霄芸，俞晓燕，张光弟. 采用GC-IMS对4个薄荷品种不同组织部位挥发性物质的研究. 食品与生物技术学报. 2021(12): 88-98 . 
百度学术
2. 杨王庭，赵静娴，徐庆欢，周律，甘丽平，左照江. 无磷条件诱导铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)释放挥发性有机化合物对莱茵衣藻(Chlamydomonas reinhardtii)的影响. 湖泊科学. 2018(02): 449-457 . 百度学术
3. 左照江. 藻类挥发性有机化合物研究进展. 水生生物学报. 2017(06): 1369-1379 . 本站查看
4. 杨水萌，杜勇军，李倩，杨群力，马亚荣，王锴，刘聪，倪士峰. 紫穗槐花中挥发性成分的SHS-GC-MS分段分析. 西北大学学报(自然科学版). 2017(04): 552-560 . 百度学术
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