PREFERENCE FOR SUBSTRATE IN DIFFERENT DEVELOPMENTAL STAGES OF ERIOCHEIR SINENSIS
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摘要: 为探究不同发育阶段中华绒螯蟹对底质类型的喜好性, 采用单因子实验方法, 研究不同发育阶段中华绒螯蟹个体和群体对泥、泥沙(泥﹕沙=1﹕1)、中沙(0.35—0.50 mm)和细沙(0.25—0.35 mm)等4种底质的喜好性。亲蟹个体出现在各底质上的时间百分比和群体出现在各底质上的数量百分比结果均表明亲蟹对泥底质的喜好性显著高于其他三种底质(P＜0.05); 扣蟹个体和群体实验结果均表明扣蟹对泥和中沙底质的喜好性显著高于其他两种底质(P＜0.05); 仔蟹群体实验结果表明仔蟹最喜好泥底质, 其次是泥沙, 两者显著多于中沙和细沙(P＜0.05)。昼夜研究结果表明, 亲蟹个体和群体、扣蟹群体及仔蟹群体在白天和夜晚对底质的选择均具有显著性差异(P＜0.05), 但扣蟹个体在夜晚对底质的选择无显著性差异(P＞0.05)。对栖息方式的研究表明, 亲蟹无显著的埋栖行为, 扣蟹喜好埋栖在泥和中沙里面, 仔蟹喜好埋栖在泥里面, 其次是泥沙。研究揭示, 中华绒螯蟹对不同底质的喜好性具有显著差异, 且不同发育阶段中华绒螯蟹对底质的喜好及栖息方式也不尽相同, 为其生境修复和资源养护提供了参考。Abstract: In recent years, due to the construction of large-scale water conservancy projects, human overfishing, lake reclamation, and water pollution had a serious impact on the reproductive migration and habitat of the Chinese mitten crab at the Yangtze River estuary. As a component of the living environment of aquatic organisms, substrate is of great significance for finding habitats for aquatic organisms and protecting aquatic organism resources. In order to explore the preferences of Eriocheir sinensis at different developmental stages for the types of substrates, a single factor experiment method was used to study the effects of E. sinensis on mud, silt (mud: sand=1﹕1), medium sand (0.35—0.50 mm) and fine sand (0.25—0.35 mm) at different developmental stages. The results of the study on parent crabs showed that in individual experiment, the percentages of time that parent crab stayed on the mud, silt, medium sand and fine sand were (58.18±6.34)%, (15.95±5.23)%, (12.05±2.38)% and (13.81±2.14)%; in the group experiment, the percentages of parent crabs appearing on the mud, silt, medium sand and fine sand were (33.69±2.17)%, (23.83±1.21)%, (20.15±0.34)% and (22.33±3.23)%, the individual and group experiment results of parent crabs showed that the parent crab preference for mud substrate was significantly higher than the other three substrates, and the differences between them were significant (P<0.05). The results of the study on button sized crabs showed that in individual experiments, the percentages of time that button sized crabs stay on the mud, silt, medium sand and fine sand were (35.69±1.73)%, (18.08±3.25)%, (30.83±4.99)% and (15.40±1.91)%; in the group experiment, the percentages of times that crabs appeared on the mud, silt, medium sand and fine sand were (32.51±2.50)%, (19.80±3.84)%, (30.76±2.01)% and (16.93±0.95)%, the individual and group experiment results of the crabs showed that the button sized crabs have a preference for mud and medium sand substrate were significantly higher than the other two, and they were different from each other significant (P<0.05). The percentages of times that juvenile crabs appear on the mud, silt, medium sand and fine sand were (60.42±2.89)%, (22.50±2.32)%, (8.75±2.50)%, and (8.33±1.10)%. Juvenile crabs like mud substrate the most, followed by silt, the differences were significant (P<0.05). Studies on habitat methods showed that parent crabs have no obvious burial behavior, button sized crabs prefer to bury in mud and medium sand, while juvenile crabs prefer to bury in mud, followed by silt. E. sinensis have differences in the choice of substrate, and the requirements and habitat of E. sinensis at different developmental stages are also different. The results of this study provide a reference for habitat restoration and resource conservation of E. sinensis.
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Keywords:
- Substrate /
- Parent crab /
- Button sized crab /
- Juvenile crab /
- Behavior /
- Eriocheir sinensis
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军曹鱼(Rachycentron canadum)亦称海鲡, 海竺鱼, 竹五, 海甘草, 属于鲈形目(Actinopterygii)、军曹鱼科(Rachycentridae)、军曹鱼属(Rachycentron), 为广盐性(4‰—35‰)肉食性热带海水鱼类[1]。军曹鱼肉质可以与三文鱼相媲美, 是做生鱼片的上好材料, 且含有丰富的多不饱和脂肪酸, 被认为是我国南方沿海极具养殖潜力的海水鱼之一[2]。军曹鱼具有摄食量大, 抢食凶猛, 消化力强, 生长迅速等特点, 其年生长体重可达6—8 kg, 2年可达10 kg以上。根据FAO(联合国粮食及农业组织)报道, 近几年来, 我国军曹鱼养殖产量近4×107 kg。然而, 在养殖生产中, 军曹鱼仍以冰鲜鱼喂养为主。这不仅浪费渔业资源, 而且容易造成养殖水体污染、病害流行, 制约其养殖业的健康可持续发展。在配合饲料开发方面, 军曹鱼幼鱼的营养需求研究较多, 浮性膨化配合饲料已应用于养殖生产; 但是, 对于大规格军曹鱼(>2 kg), 由于其体型和口较大, 目前尚无适合的大粒径专用配合饲料, 仍主要以投喂冰鲜杂鱼为主。因此, 研究探明军曹鱼的营养需求, 开发较大规格鱼种的高效配合饲料及其生产工艺等是促进其养殖业发展的关键。本文就军曹鱼对基础营养和微量营养需求, 替代蛋白源和脂肪源开发以及饲料产业现状等进行综述, 以供后续相关研究参考。
1. 军曹鱼营养需求研究进展
1.1 军曹鱼的蛋白质营养研究
蛋白质需求 目前, 有关军曹鱼的蛋白质需求已有较多研究报道。Chou等[3]以鱼粉和酪蛋白为蛋白源, 配制蛋白含量为36%—60%配合饲料开展8周养殖试验。以增重率和饲料利用率为评价指标, 发现军曹鱼幼鱼(32.00 g, 本处及后文都指初始平均体重)对蛋白质的适宜需要量为44.50%。Craig等[4]以酪蛋白为蛋白源, 增重率为评价指标, 发现7.40和49.30 g幼鱼对饲料蛋白质需求为40%—50%。骆艺文等[5]以鱼粉和酪蛋白为蛋白源, 配制蛋白质水平分别为35.8%、41.0%、46.1%、51.0%、55.7%和60.4%的6种等脂等能饲料, 以特定生长率为评价指标, 发现(16.70±0.50) g和(246.80±3.00) g军曹鱼的适宜蛋白质需求分别为52.5%和51.50%。上述有关军曹鱼对蛋白质需求的数据主要基于鱼粉等动物蛋白源 (表 1), 有关其对小麦面筋、棉粕、米糠粕、豆粕等植物蛋白源适宜需求的研究少见报道。
表 1 军曹鱼对蛋白质需求量Table 1. The requirement of dietary protein for Rachycentron canadum (%)试验鱼规格
Initial body weight (g)蛋白质需求量
Protein requirement (%)蛋白源
Protein source评估指标
Evaluated index参考文献
Reference32.00 44.50 鱼粉, 酪蛋白FM, Cas 增重率和饲料利用率WG and FCR [3] 7.40 40.00—50.00 鱼粉FM 增重率WG [4] 49.30 40.00—50.00 鱼粉FM 增重率WG [4] 16.70±0.50 52.50 鱼粉, 酪蛋白FM, Cas 特定生长率SGR [5] 246.80±3.00 51.50 鱼粉, 酪蛋白FM, Cas 特定生长率SGR [5] 注: 鱼粉Fish meal (FM); 酪蛋白Casein (Cas); 增重率Weight gain rate (WG); 饲料利用率Feed conversion ratio (FCR); 特定生长率Specific growth rate (SGR) 蛋白源的消化率 物质的可消化性影响着鱼类对物质的利用率。Zhou等[6]研究了军曹鱼(10.00 g)幼鱼对不同蛋白源的消化率, 显示其对进口鱼粉、鸡肉粉、肉骨粉等动物蛋白源的干物质表观消化率为60.42%—87.56%, 蛋白质表观消化率为87.21%—96.27%; 对脱脂大豆、菜籽粕、花生粕、玉米蛋白粉等植物蛋白源的干物质表观消化率为58.52%—70.51%, 蛋白质表观消化率为88.97%—94.42% (表 2)。然而, 关于军曹鱼在不同生长阶段对不同蛋白源的表观消化率的差异如何尚不清楚, 对其他蛋白源的消化利用率也有待研究。
表 2 军曹鱼对不同蛋白源的干物质、粗蛋白、粗脂肪和总能的表观消化率Table 2. Apparent digestibility of different protein sources for dry matter, crude protein, crude fat, energy by Rachycentron canadum (%)蛋白源Protein source 干物质Dry matter (%) 粗蛋白Crude protein (%) 粗脂肪Crude lipid (%) 总能Energy (%) 鱼粉FM 87.56 96.27 95.86 95.46 肉骨粉MBM 60.42 87.21 91.59 90.37 鸡肉粉PM 80.91 90.90 92.06 90.58 豆粕SBM 70.51 92.81 95.36 90.63 花生粕RM 58.52 88.97 93.71 83.07 鸡肉粉PM 64.92 90.24 93.85 84.25 玉米蛋白粉CGM 84.58 94.42 95.93 94.23 注: 肉骨粉Meat and bone meal (MBM); 鸡肉粉Poultry meal (PM); 豆粕Soybean meal (SBM); 菜籽粕Rapeseed meal (RM); 花生粕Peanut meal (PM); 玉米蛋白粉Corn gluten meal (CGM)。其他简写同表 1 Other abbreviations are the same as shown in the Tab. 1 氨基酸需求 蛋白质经消化后变成氨基酸小分子被鱼类吸收利用, 鱼类对蛋白质的需求实际上是对蛋白质中比例平衡的氨基酸的需求[7]。研究发现, 军曹鱼必需氨基酸主要有: 赖氨酸、亮氨酸、精氨酸、组氨酸、异亮氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸和缬氨酸; 且含硫氨基酸(蛋氨酸和胱氨酸)是军曹鱼肌肉的第一限制氨基酸[8]。
赵红霞等[9, 10]利用含有不同水平蛋氨酸(0.69%—1.61%)和精氨酸(1.84%—2.67%)的等氮等能配合饲料投喂军曹鱼幼鱼[(14.70±0.30) g] 56d, 以增重率为评价指标, 显示其对蛋氨酸和精氨酸的适宜需要量分别为1.23%和2.38%。赵红霞等[9]通过鱼体的必需氨基酸模式, 推算出军曹鱼对亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、组氨酸、苏氨酸、缬氨酸的需要量分别为6.37%、2.71%、4.09%、2.00%、4.66%和3.83%。何远法等[11]利用低鱼粉饲料饲养军曹鱼幼鱼[(9.79±0.04) g] 16周, 以增重率为评价指标, 发现其对蛋氨酸的适宜补充量为1.12%。王震等[12]通过在基础饲料中添加晶体缬氨酸, 配制3种缬氨酸水平(1.26%、2.21%和2.62%)的等氮等脂配合饲料喂养军曹鱼幼鱼[(40.90±0.80) g] 10周, 发现2.21%缬氨酸有利于肌肉脂肪沉积, 改善血浆生化指标和肝脏脂肪代谢基因表达水平。周萌等[13]用不同水平赖氨酸(2.30%、2.53%、2.76%、2.99%和3.22%)的等氮等能精制饲料饲喂军曹鱼[(14.70±0.30) g] 56d, 以增重率为评价指标, 发现其对赖氨酸的适宜需要量为2.79%。另有研究报道, 用鱼粉和小麦蛋白为蛋白源, 以增重率为评价指标, 发现军曹鱼(1.25 g)对赖氨酸的适宜需要量为2.33%[14] (表 3)。有关军曹鱼对其他必需氨基酸的需求尚未见报道。
表 3 军曹鱼对必需氨基酸的需求量Table 3. Requirements of dietary essential amino acids for Rachycentron canadum (%)必需氨基酸
Essential amino acids试验鱼规格
Initial body
weight (g)需求量
Requirement (%)蛋白源
Protein source氨基酸剂型
Amino acid formulation评估指标
Evaluated index参考文献
Reference蛋氨酸Met 14.70±0.30 1.23 酪蛋白和明胶Casein and gelatin 晶体蛋氨酸CM 增重率WG [9] 蛋氨酸Met 9.79±0.04 1.12 红鱼粉RFM 晶体蛋基酸CM 增重率WG [11] 精氨酸Arg 14.70±0.30 2.38 酪蛋白和明胶Casein and gelatin 晶体精氨酸CA 增重率WG [10] 缬氨酸Val 40.90±0.80 2.21 酪蛋白和明胶Casein and gelatin 晶体缬氨酸CV 肝脏脂肪含量HFF [12] 赖氨酸Lys 1.25 2.33 鱼粉和小麦蛋白FM and WP 晶体赖氨酸CL 特定生长率 SGR [14] 注: 赖氨酸Lysine (Lys); 精氨酸Arginine (Arg); 蛋氨酸Methionine (Met); 缬氨酸Valine (Val); 小麦蛋白wheat protein (WP); 红鱼粉Red fish meal (RFM); 晶体蛋氨酸Crystal methionine (CM); 晶体精氨酸Crystal arginine (CA); 晶体缬氨酸Crystal valine (CV); 晶体赖氨酸Crystal lysine (CL); 肝脏脂肪含量Hepatic fat fraction (HFF)。其他简写同表 1—2 Other abbreviations are the same as shown in the Tab. 1—2 不同氨基酸的消化率 一般而言, 氨基酸的可用性反映了饲料蛋白质的消化率, 且影响着机体正常生长。Zhou等[6]用军曹鱼幼鱼(10.00 g)为研究对象, 发现其对动物蛋白源中的鱼粉和鸡肉粉的氨基酸消化率高于骨粉, 植物蛋白源中玉米蛋白粉的氨基酸消化率高于豆粕、菜籽粕和花生粕(表 4)。
表 4 军曹鱼对不同蛋白源中各种氨基酸的表观消化率Table 4. Apparent digestibility of amino acids in different protein sources consumed by Rachycentron canadum (%)氨基酸表观消化率
Amino acid apparent availability (%)蛋白源Protein source 鱼粉FM 肉骨粉MBM 鸡肉粉PM 豆粕SBM 菜籽粕RM 花生粕PM 玉米蛋白粉CGM 赖氨酸Lys 97.52 84.54 91.82 94.95 92.60 96.40 96.86 蛋氨酸Met 95.87 92.58 92.51 92.20 90.67 93.74 95.88 苏氨酸Thr 96.55 91.62 93.22 93.09 91.13 94.89 95.54 精氨酸Arg 97.64 93.13 94.18 94.75 93.74 96.73 96.44 甘氨酸Gly 96.24 93.24 94.30 92.58 91.90 95.42 96.10 丝氨酸Ser 96.88 90.60 92.88 93.24 91.48 95.24 95.13 组氨酸His 97.42 88.20 92.88 93.18 85.72 91.68 93.18 异亮氨酸Ile 96.78 91.06 92.22 92.16 90.52 94.93 95.29 亮氨酸Leu 96.70 92.62 92.92 93.87 92.04 95.76 95.29 苯丙氨酸Phe 95.15 91.53 91.35 85.59 89.75 95.02 95.70 酪氨酸Tyr 96.55 91.62 93.22 93.09 91.13 94.89 95.54 缬氨酸Val 95.24 91.38 92.18 92.92 89.99 95.23 95.47 天冬氨酸Asp 96.54 91.41 92.78 93.15 90.93 95.51 95.56 丙氨酸Ala 95.68 91.72 91.62 91.09 89.61 94.98 94.26 谷氨酸Glu 96.37 93.60 93.96 94.84 94.58 97.23 96.01 注: 菜籽粕Rapeseed meal (RM); 花生粕Peanut meal (PM); 苏氨酸Threonine (Thr); 甘氨酸Glycine (Gly); 丝氨酸Serine (Ser); 组氨酸Histidine (His); 异亮氨酸Isoleucine (Ile); 亮氨酸Leucine (Leu); 苯丙氨酸Phenylalanine (Phe); 酪氨酸Tyrosine (Tyr); 天冬氨酸Aspartic acid (Asp); 丙氨酸Alanine (Ala); 谷氨酸Glutamic acid (Glu)。其他简写同表 1—3 Other abbreviations are the same as shown in the Tab. 1—3 军曹鱼饲料替代蛋白源的利用 近年来, 随着鱼粉的价格持续攀升, 且供不应求, 寻找和开发鱼粉替代蛋白源成为我国水产养殖业发展面对的首要问题。其中, 价格较低、来源广的饼粕类植物蛋白源成为较理想的鱼粉替代源。Chou等[15]的研究显示, 用豆粕替代配合饲料中的鱼粉, 以增重率为评价指标, 发现替代16.9%的鱼粉对军曹鱼幼鱼(32.00 g)生长性能无影响。骆艺文等[5]用菜籽粕替代军曹鱼[(94.60±2.80) g]饲料中12.50%—50.00%鱼粉, 以特定生长率为评价指标, 发现适宜替代比例为12.50%。杨珺[16]以花生粕和棉粕分别替代军曹鱼[(3.15±0.03) 和(3.16±0.03) g)]饲料中10%—40%鱼粉, 通过56d试验, 以增重率为评价指标, 发现花生粕和棉粕替代鱼粉的适宜比例分别为13.35%和5.51%。由此可见, 在军曹鱼幼鱼配合饲料中, 豆粕、菜粕和棉粕等植物蛋白源替代鱼粉的水平有限(<20%), 其原因可能是植物蛋白源中的一些抗营养因子影响物质的利用; 此外, 上述植物蛋白源的蛋白含量较低可能也是原因之一。
研究显示, 军曹鱼对高蛋白含量的植物蛋白源的利用能力较高。例如, 杨珺[16]对军曹鱼[(10.50±0.03) g]的研究显示, 以增重率为评价指标, 小麦蛋白粉可替代饲料中34.05%的鱼粉。用特定生长率和增重率为评价指标, 大豆浓缩蛋白可替代军曹鱼[(62.40±0.60)和(81.70±0.30)g]饲料中50%—75%的鱼粉而不影响其正常生长[17, 18]。以特定生长率为评价指标, 玉米蛋白可替代军曹鱼(108.20±3.00 g)饲料中52.50%的鱼粉[5]。
相比于植物蛋白源, 军曹鱼对陆上动物蛋白源的利用率更高。Saadiah等[19]以鸡肉粉为基础蛋白替代20%—100%的鱼粉, 发现鸡肉粉全部替代鱼粉也不影响军曹鱼[(30.70±0.78) g]的生长性能; 但为了提高生长性能和饲料利用率, 建议适宜替代水平约为60%左右。Costa-Bomfim等[20]用虾蛋白水解物替代鱼粉, 以增重率为评价指标, 发现替代12%的鱼粉不影响军曹鱼(11.90 g)的生长。韩涛等[21]以鱼蛋白水解物替代军曹鱼稚鱼[(3.79±0.22) g]饲料中17%—5l%的鱼粉蛋白, 用增重率为评价指标, 发现鱼蛋白水解物可以部分替代鱼粉, 过高的替代水平会对其产生不良的影响。微生物蛋白源也可作为鱼粉替代物, 以增重率为评价指标, Lunger等[22]发现酵母蛋白至少可以替代军曹鱼(11.50 g)饲料中25%的鱼粉。
综上所述, 有关军曹鱼饲料中鱼粉替代的研究已取得较多数据, 主要是利用价格低、来源广泛的饼粕类植物性蛋白源和陆上动物蛋白源作为鱼粉替代物(表 5)。同时, 为弥补替代蛋白源中氨基酸种类和含量不均问题, 采取添加晶体氨基酸使饲料中氨基酸更为均衡。但替代鱼粉的原料主要还集中在单一蛋白源替代方面, 对多种混合蛋白源替代鱼粉的研究有待进一步加强。
表 5 军曹鱼饲料中其他蛋白源替代鱼粉量Table 5. The replacement amount of dietary fish meal by other protein resources for Rachycentron canadum (%)蛋白源
Protein resource试验鱼规格
Initial body weight (g)替代量
Replacement amount (%)评估指标
Evaluated index参考文献
References菜籽粕RM 94.60±2.80 12.50 特定生长率SGR [5] 豆粕SBM 32.00 16.90 增重率WG [15] 玉米蛋白粉CGM 108.20±3.00 52.50 特定生长率SGR [5] 玉米蛋白粉CGM 11.50±0.05 26.27 增重率WG [16] 花生粕PM 3.15±0.03 13.35 增重率WG [16] 棉籽粕CM 3.16±0.03 5.51 增重率WG [16] 小麦蛋白粉WP 10.50±0.03 34.05 增重率WG [16] 大豆浓缩蛋白SPC 62.40±0.60 50.00 特定生长率SGR [17] 大豆浓缩蛋白SPC 81.7±0.30 75.00 增重率WG [18] 鸡肉粉PM 30.70±0.78 100 特定生长率SGR [19] 虾蛋白水解物SPH 11.90 12.00 增重率WG [20] 鱼蛋白水解物FPH 3.79±0.22 17—34 增重率WG [21] 酵母粉YEA 11.50 25.00 增重率WG [22] 注: 大豆浓缩蛋白Soy protein concentrate (SPC); 酵母粉Yeast (YEA); 棉籽粕Cottonseed meal (CM); 小麦蛋白粉Wheat protein (WP); 虾蛋白水解物Shrimp protein hydrolysates (SPH); 鱼蛋白水解物Fish protein hydrolysate (FPH)。其他简写同表 1—4 Other abbreviations are the same as shown in the Tab. 1—4 1.2 军曹鱼的脂类营养研究
脂肪需求 Wang等[23]研究报道, 在粗蛋白为47%的饲料中添加不同比例鱼油(5%、15%和25%), 以特定生长率为评价指标, 发现军曹鱼幼鱼[(7.71±0.16) g]饲料中鱼油的适宜添加量为15%, 而添加量过高(25%)反而抑制其生长。同样, Craig等[4]以初始平均体重49.30 g军曹鱼为对象, 通过饲喂不同鱼油水平(6%、12%和18%)的饲料, 以增重率为评价指标, 发现6%和12%鱼油添加组获得较好的生长性能指标。Chou等[3]以鱼油和豆油(2﹕1)为混合脂肪源, 用增重率为评价指标, 发现军曹鱼(41.00 g)摄食5.76%脂肪水平饲料生长速度最快。上述研究表明, 军曹鱼对饲料脂肪的需求, 不仅与鱼体大小有关, 也受饲料蛋白水平和脂肪源种类的影响。然而, 军曹鱼对饲料脂肪的精准营养需求还有待于进一步研究。
脂肪酸需求 一般认为, 海水鱼跟淡水鱼不同, 除黄斑蓝子鱼(Siganus oramin)[24]、塞内加尔鳎[25](Solea senegalensis)、金鲷[26](Pagrus major)等少数种类外, 大多缺乏高不饱和脂肪酸(Highly unsaturated fatty acid, HUFA)合成能力或该能力很弱, 需要HUFA(如DHA、EPA、ARA等)作为必需脂肪酸(Essential fatty acids, EFA)以满足正常生长发育及生理功能的需要。刘兴旺等[27]以牛油和鱼油为混合脂肪源, 用含不同n-3 HUFA水平的配合饲料饲养军曹鱼幼鱼[(8.30±0.50) g] 56d, 以特定生长率为评价指标, 确定其对n-3 HUFA的需求量约为1.49%。张海柱[28]以橄榄油和鱼油为混合脂肪源, 分析军曹鱼幼鱼[(6.86±0.03) g]饲料中EPA和DHA适宜添加水平, 以特定生长率为评价指标, 发现0.80% EPA和DHA水平对鱼的生长效果较好, 过量n-3 HUFA反而抑制鱼的生长。
鱼类对EFA的需求不仅要考虑量, 也要考虑不同种类脂肪酸的比例[29]。周萌等[30]以精制鲽鱼油和豆油的混合油为脂肪源, 配制不同n-3/n-6 PUFA(Polyunsaturated fatty acid, PUFA)比例的配合饲料, 饲喂军曹鱼[(14.82±0.44) g] 56d, 以增重率为评价指标, 发现其饲料中适宜的n-3/n-6 PUFA比为2.98。张海柱[28]采用不同DHA/EPA比的饲料(n-3 HUFA总量相同)饲喂军曹鱼幼鱼[(6.86±0.03) g] 56d, 以特定生长率为评价指标, 显示DHA/EPA=1.3饲料组鱼体的生长性能最好。用特定生长率为评价指标, 刘亮[31]研究发现, 军曹鱼幼鱼[(12.90±0.17) g]饲料中花生四烯酸的适宜添加量为1.01%, 饲料中DHA、EPA和ARA三者之间的适宜比为2.20/1/0.16。另有报道, 以增重率为评价指标, 军曹鱼幼鱼[(4.59±0.36) g]饲料中花生四烯酸的适宜量为0.45%[32]。许友卿等[33]利用分别添加鱼油(富含n-3 PUFA)、苏籽油(富含亚油酸, LA)、红花油(富含亚麻酸, LNA)和红花油+鱼油(富含n-3和n-6 PUFA)的饲料饲喂军曹鱼幼鱼84d, 发现红花油+鱼油组鱼体的终体重[(143.73±1.90) g]显著高于红花油组[(127.40±1.84) g]和鱼油组[(121.46±2.08) g]。综上所述, 军曹鱼自身的HUFA合成能力有限, 需要在饲料中添加EPA、DHA等EFA才能满足其正常生长(表 6)。
表 6 军曹鱼对脂肪和脂肪酸的需求量Table 6. Requirements of dietary lipid and fatty acid for Rachycentron canadum (%)项目
Item试验鱼体规格
Initial body weight (g)需求量
Requirement (%)脂肪源
Lipid source评估指标
Evaluated index参考文献
Reference脂肪需求Lipid requirement 41.00 5.76 鱼油, 豆油FO, SBO(2﹕1) 增重率WG [3] 49.30 6.00—12.00 鱼油FO 增重率WG [4] 7.71±0.16 15.00 鱼油FO 特定生长SGR [23] 必需脂肪酸Essential fatty acid EPA+DHA 8.30±0.50 1.49 鱼油, 牛油FO, BO 特定生长率SGR [28] EPA/DHA 6.86±0.03 1.30 鱼油, 橄榄油FO, OLO 特定生长率SGR [28] n-3/n-6PUFA 14.82±0.44 2.98 鱼油, 豆油FO, SBO 增重率WG [30] ARA 12.90±0.17 1.01 鱼油, 茶油, AA油
FO, TO, AAO特定生长率SGR [31] ARA 4.59±0.36 0.45 鱼油FO 增重率WG [32] DHA/EPA/ARA 17.84±0.13 2.20/1/0.16 鱼油, 茶油, AA油
FO, TO, AAO特定生长率SGR [31] 注: 鱼油Fish oil (FO); 茶油tea oil (TO); AA油Arachidonic acid oil (AAO); 牛油Butter oil (BO); 橄榄油Olive oil (OLO); 豆油Soybean oil (SBO)。其他简写同表 1—5 Other abbreviations are the same as shown in the Tab. 1—5 军曹鱼替代脂肪源的开发研究 随着水产养殖业的不断扩大, 鱼油供需矛盾日益突出, 寻找适宜的鱼油替代品、降低水产业对鱼油的依赖, 已成为学术界和企业界共同关注的焦点。其中, 来源广泛, 产量高且价格较低的植物油已成为鱼油的理想替代源(表 7)。王骥腾等[34]在军曹鱼幼鱼[(10.29±0.22) g]的饲料中分别添加大豆油、菜籽油、亚麻油代替鱼油, 结果显示, 鱼油组生长效果最好; 由于植物油缺乏HUFA不能满足军曹鱼的EFA需要, 造成军曹鱼n-3 HUFA沉积不足, 影响其营养价值。林华锋[35]采用植物油替代饲料中0—100%的鱼油, 以增重率为评价指标, 发现军曹鱼幼鱼(13.00—15.00 g)饲料中大豆油、大豆磷脂油、亚麻油适宜替代比例分别为40%—80%、40%—100%、40%—100%。相似研究中, 用特定生长率为评价指标, 大豆油可替代军曹鱼幼鱼饲料33%—67%的鱼油[36]。
表 7 军曹鱼饲料中其它脂肪源替代鱼油量Table 7. The replacement amount of dietary fish oil by other lipid resources for Rachycentron canadum (%)脂肪源
Lipid resource试验鱼规格
Initial body weight (g)替代量
Replacement amount (%)评估指标
Evaluated index参考文献
Reference豆油SBO 62.40±0.60 33.00—67.00 特定生长率SGR [17] 豆油SBO 13.00 40.00—80.00 增重率WG [35] 大豆磷脂油SPO 15.00 40.00—100.00 增重率WG [35] 亚麻油LO 13.00 40.00—100.00 增重率WG [35] 注: 大豆磷脂油Soy phospholipid oil (SPO); 亚麻油Linseed oil (LO)。其他简写同表 1—6 Other abbreviations are the same as shown in the Tab. 1—6 综上所述, 初步的研究显示, 在军曹鱼配合饲料中, 大豆油、菜籽油和亚麻籽油等植物油替代适量鱼油对生长性能影响不大。然而, 目前的研究仅限于单一脂肪源的替代效果评估, 采用混合植物油或混合动植物油替代鱼油的应用研究将是未来的重点。需要特别关注的是, 配合饲料中植物油替代鱼油虽然对生长性能不一定有负面作用, 但一般会导致养殖水产品的HUFA含量明显降低, 从而影响其营养价值, 这是亟待研究和解决的问题。
1.3 军曹鱼对碳水化合物的需求研究
虽然鱼类(特别是肉食性鱼类)利用碳水化合物的能力较差, 然而, 在饲料中添加适量碳水化合物可提高鱼体对蛋白质和脂肪的利用率, 从而起到节约蛋白质、降低饲料成本的效果[37—39]。
目前, 有关军曹鱼对碳水化合物的需求研究已有较多报道。吴建开等[40]用含不同水平糊精(5%、10%、15%、20%和25%)的饲料喂养军曹鱼[(14.72±0.43) g] 56d, 以增重率为评价指标, 得出饲料碳水化合物的添加量不宜超过17.27%。任鸣春[41]采用相似方法, 用特定生长率和饲料利用率为评价指标, 得出军曹鱼幼鱼(3.38±0.04) g饲料中糊化玉米淀粉适宜添加量为18.00%—21.10%。刘迎隆[42]的研究显示, 以特定生长率和饲料利用率为评价指标, 172.56±0.80 g的军曹鱼饲料中小麦淀粉的适宜添加量为23.14%—25.30%, 598.44±4.60 g大规格军曹鱼的小麦淀粉适宜添加量为23.24%—23.51%。刘泓宇等[43]研究发现, 军曹鱼对葡萄糖耐受能力比吉富罗非鱼(Oreochromis niloticus)和卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)低。为了研究军曹鱼配合饲料中最适糖源, 任鸣春[41]以7种等氮等脂但糖源不同(纤维素、葡萄糖、蔗糖、糊化小麦淀粉、糊化玉米淀粉、糊化木薯淀粉和生玉米淀粉)的配合饲料喂养该鱼70d, 发现糊化小麦淀粉是其最适糖源。
综上所述, 军曹鱼饲料中碳水化合物的适宜添加量为20%—30% (表 8), 且糊化小麦淀粉较适合做为碳水化合物原料。然而, 不同生长阶段的需求情况、混合碳水化合物源的应用效果等有待进一步研究。
表 8 军曹鱼对碳水化合物的需求量Table 8. The requirement of dietary carbohydrate for Rachycentron canadum (%)试验鱼规格
Initial body weight (g)需求量
Requirement (%)糖源
Carbohydrate source评估指标
Evaluated index参考文献
References14.72±0.43 17.27 糊精Dextrin 增重率WG [40] 3.38±0.04 18.00—21.10 糊化玉米淀粉GCS 特定生长率SGR和
饲料利用率FCR[41] 172.56±0.80 23.14—25.30 小麦淀粉WS 特定生长率SGR和
饲料利用率FCR[42] 598.44±4.60 23.24—23.51 小麦淀粉WS 特定生长率SGR和
饲料利用率 FCR[42] 注: 糊化玉米淀粉Gelatinized corn starch (GCS); 小麦淀粉Wheat starch (WS)。其他简写同表 1—7 Other abbreviations are the same as shown in the Tab. 1—7 1.4 军曹鱼对其他营养素的需求研究
军曹鱼对维生素的需求已有一些报道。维生素C和E作为免疫增强剂能显著提高血清溶菌酶和替代补体活力[44—48]。Sejin等[48]以增重率为评价指标, 得出军曹鱼幼鱼[(4.60±0.40) g]对维生素C的需求量为44.74 mg/kg; 王立改[49]以特定生长率为评价指标, 得出军曹鱼幼鱼(6 g左右)配合饲料中维生素C和E的适宜添加量分别为13.60和13.2 mg/kg。导致军曹鱼对维生素C需求差异的原因可能与配合饲料中蛋白原料不同及其中含有少量维生素C有关。吡哆醇、肌醇、泛酸等对氨基酸代谢、促进鱼类生长和肝脏及其他组织中脂肪代谢具有重要意义[51, 52]。研究发现, 以增重率和特定生长率为评价指标, 军曹鱼幼鱼(3—5 g)对饲料中吡哆醇、肌醇、泛酸、硫胺素、核黄素、烟酸和胆碱的需求量分别为3.09—6.87 mg/kg、351.0—363.4、16.39—18.87、6.8、7.63、15.03和695.89 mg/kg[50, 53]。军曹鱼对维生素等的需求汇总见表 9。
表 9 军曹鱼对维生素的需求量Table 9. The requirement of dietary vitamin for Rachycentron canadum (mg/kg)维生素
Vitamin试验鱼规格
Initial body weight (g)需求量
Requirement (mg/kg)评估指标
Evaluated index参考文献
Reference维生素C VC 5.46±0.02 13.60 特定生长率SGR [49] 维生素C VC 4.60±0.40 44.74 增重率WG [50] 维生素E VE 6.08±0.08 13.20 特定生长率SGR [49] 胆碱Choline 4.60±0.40 695.89 增重率WG [50] 硫胺素Thiamine 4.60±0.40 6.80 增重率WG [50] 核黄素Riboflavin 4.30±0.20 7.63 增重率WG [50] 烟酸Niacin 4.60±0.40 15.03 增重率WG [50] 泛酸Pantothenic acid 3.23±0.06 16.39—18.87 特定生长率SGR [53] 吡哆醇Pyridoxine 3.23±0.06 3.09—6.87 特定生长率SGR [53] 肌醇Inositol 3.23±0.06 351.00—363.40 特定生长率SGR [53] 注: 维生素C Vitamin C (VC); 维生素E Vitamin E (VE)。其他简写同表 1—8 Other abbreviations are the same as shown in the Tab. 1—8 军曹鱼对矿物质的需求已有较多报道。研究表明, 饲料中锌水平显著影响军曹鱼的平均增重率。乔永刚[54]以蛋氨酸锌为锌源, 配制锌含量为13.20—328.20 mg/kg的配合饲料, 通过56d的养殖试验, 以碱性磷酸酶活性为评价指标, 得出军曹鱼幼鱼[(7.15±0.85) g]饲料中锌的适宜添加量为54.20 mg/kg; 杨原志等[55]以硫酸锌为锌源, 用特定生长率为评价指标, 发现7 g左右军曹鱼对锌的适宜需求量为75.47 mg/kg。研究表明, 鱼体和骨骼中铜含量随着饲料中铜含量的增加而升高, 肌肉和血浆中铜含量不受饲料中铜含量的影响。乔永刚[54]以不同铁源和铜源, 配制铁和铜含量分别为45.80—524.30和3.30—57.40 mg/kg的配合饲料开展养殖试验。用增重率为评价指标, 结果显示, 以硫酸亚铁或蛋氨酸铁为铁源, 军曹鱼[(15.89±0.84) g]饲料中铁的适宜添加量分别为80.60和71.30 mg/kg; 以硫酸铜或蛋氨酸铜为铜源, (9.92±0.47) g幼鱼饲料中铜的适宜添加量分别为11.50和8.30 mg/kg。
磷是鱼类等水产动物不可或缺的营养元素, 是骨骼和鱼鳞的组成成分, 并与鱼类的生长、繁殖、抗病性、酶的活性息息相关[56]。周萌等[57]以磷酸二氢钙为磷源, 以增重率为评价指标, 得出军曹鱼[(22.10±1.90) g]饲料中磷的适宜添加量为880 mg/kg。刘仙钦[58]以磷酸二氢钙为磷源和以乳酸钙及磷酸二氢钠为钙源及磷源, 分别配制6组不同磷水平(0.61%—1.51%)和不同钙磷比例(1﹕0.5、1﹕0.8、1﹕1、1﹕2、1﹕3和1﹕4)的配合饲料喂养军曹鱼(6 g左右), 以增重率为评价指标, 得出饲料中磷的适宜添加量为930 mg/kg; 钙磷适宜比为1﹕1。硒和锰是维持动物正常生理状态、生长及保持内环境平衡的必需元素[59—61]。刘康[61]用酪蛋白和明胶作为蛋白源, 蛋氨酸硒为硒源、硫酸锰为锰源制作配合饲料, 开展养殖试验, 以特定生长率为评价指标, 得出军曹鱼幼鱼[(6.27±0.03) g]饲料中硒和锰的适宜添加量分别为0.79和21.72 mg/kg。杨原志等[62]用相似的方法, 以蛋氨酸硒和亚硒酸钠为硒源, 同样以特定生长率为评价指标, 得出军曹鱼[(22.18±0.35) g]对硒的最适需求量分别为1.29和1.46 mg/kg。上述有关军曹鱼对一些常见矿物质的需求量汇总见表 10, 但有关其缺乏对鱼体免疫、抗氧化、抗应激能力的影响有待进一步探讨。
表 10 军曹鱼对矿物质的添加量Table 10. The requirement of Dietary mineral for Rachycentron canadum (mg/kg)矿物质
Mineral试验鱼规格
Initial body weight (g)需求量
Requirement (mg/kg)评估指标
Evaluated index参考文献
Reference铁Fe 15.89±0.84 71.30—80.60 增重率WG [54] 铜Cu 9.92±0.47 8.30—11.50 增重率WG [54] 锌Zn 7.15±0.85 54.2 碱性磷酸酶活性ALP [54] 锌Zn 7.00±0.20 75.47 特定生长率SGR [55] 磷P 22.10±1.90 880 增重率WG [57] 磷P 6.13±0.21 930 增重率WG [58] 磷/钙Ca/P 6.03±0.26 1 增重率WG [58] 锰Mn 6.27±0.03 21.72 特定生长率SGR [61] 硒Se 6.27±0.03 0.79 特定生长率SGR [61] 硒Se 22.18±0.35 1.29—1.46 特定生长率SGR [62] 注: 磷Phosphorus (P); 钙Calcium (Ca); 锌Zinc (Zn); 铜Cuprum (Cu); 铁Ferrum (Fe); 锰Manganese (Mn); 硒Selenium (Se); 碱性磷酸酶活性Alkaline phosphatase (ALP)。其他简写同表 1—9 Other abbreviations are the same as shown in the Tab. 1—9 1.5 军曹鱼饲料添加剂的研究
饲料添加剂是指在饲料生产加工、使用过程中添加的少量或微量物质, 对强化基础饲料营养价值, 提高动物生产性能, 保证动物健康, 节省饲料成本, 改善产品品质等方面有明显的效果。目前, 有关军曹鱼饲料添加剂研究主要集中在生物活性物质和微生态制剂两方面。
张文超等[63]给军曹鱼幼鱼[(3.00±0.05) g]饲喂含0—0.40%甜菜碱的配合饲料, 得出其对甜菜碱适宜需要量为0.05%。胆汁酸具有保肝护胆、降低成本和提高饲料利用率的作用。周书耘等[64]在饲料中添加0—0.045%的胆汁酸, 以饲料利用率为评价指标, 发现军曹鱼幼鱼[(5.40±0.120) g]饲料中胆汁酸的适宜添加量为0.03%, 胆汁酸具有促进军曹鱼生长, 降低脂肪沉积的作用。丁兆坤等[65]在军曹鱼[(14.87±0.51) g]饲料中添加不同剂量丙氨酰-谷氨酰胺, 以增重率为评价指标, 发现0.5%添加量组的生长效果最佳。郭志勋等[66]以半乳低聚糖为糖源, 研究不同饲料添加量对军曹鱼(19 g左右)生长、免疫功能和健康状况的影响, 用特定生长率为评价指标, 得出适宜添加量为0.20%—0.40%。何伟聪[67]在军曹鱼幼鱼(22 g左右)饲料中按1﹕1添加枯草芽孢杆菌和嗜酸乳杆菌的复合物2.0×107 cfu/g, 以特定生长率为评价指标, 显示其能够促进生长, 提高免疫和消化相关酶的活性, 改善肠道菌群结构。在军曹鱼(10 g左右)饲料中添加0.60%枯草芽孢杆菌和0.10%壳聚糖, 能够促进其生长[68, 69]。骆艺文等[70]研究发现, 在饲料中添加1%牛磺酸能够显著促进军曹鱼[(108.20±3.00) g]的摄食、生长、存活和饲料利用率, 添加1%胆固醇对其摄食和生长无明显影响, 但可提高全鱼的粗脂肪水平。陈强等[71]在以豆粕、酪蛋白、鱼粉为蛋白源的基础饲料中添加0—2%的胆固醇, 以增重率为评价指标, 发现添加少量胆固醇可以改善军曹鱼幼鱼生长, 但过多添加会抑制生长, 适宜添加量为0.57%。上述有关军曹鱼饲料添加剂的适应添加水平见表 11, 这为优质配合饲料研发提供参考。
表 11 军曹鱼饲料中添加剂的适宜添加量Table 11. Optimal amounts of additives in diets of Rachycentron canadum (%)添加剂
Additive试验鱼规格
Initial body weight (g)添加量
Addition amount (%)评估指标
Evaluated index参考文献
Reference甜菜碱Betaine 3.00±0.05 0.05 增重率 WG [63] 胆汁酸Bile acid 5.40±0.12 0.03 饲料利用率 FCR [64] 丙氨酰−谷氨酰胺Alanyl-glutamine 14.87±0.51 0.50 特定生长率 SGR [65] 半乳低聚糖Galacto-oligosaccharides 18.55±0.23—19.03±0.06 0.20—0.40 特定生长率 SGR [66] 枯草芽孢杆菌和嗜酸乳杆菌BaS and LaA 22.00±0.15 2.0×107cfu/g 特定生长率 SGR [67] 枯草芽孢杆菌BaS 10.10±0.50 0.60 特定生长率 SGR [68] 壳聚糖Chitosan 9.40±0.40 0.10 特定生长率 SGR [69] 牛磺酸Taurine 108.20±3.00 1.00% 特定生长率 SGR [70] 胆固醇Cholesterol 24.00±0.19 0.57 增重率 WG [71] 注: 枯草芽孢杆菌Bacillus subtilis (BaS); 嗜酸乳杆菌Lactobacillus acidophilus (LaA)。其他简写同表 1—10 Other abbreviations are the same as shown in the Tab. 1—10 2. 军曹鱼配合饲料产业发展现状
目前, 养殖军曹鱼主要使用冰鲜杂鱼, 幼鱼阶段也使用人工配合饲料[72, 73]。冰鲜鱼具有储存较困难, 容易腐败变质和滋生病菌以及造成养殖水体富营养化等缺点, 已远远不能满足其集约化养殖的需要。相反, 配合饲料具有营养全面, 容易运输存储, 对养殖水体污染少, 有利于养殖产业健康发展等优点, 值得大力推广应用。
军曹鱼已有多年的养殖历史, 但配合饲料的应用率目前还较低, 特别是大规格商品鱼的养殖基本上还是投喂冰鲜杂鱼。当前, 从养殖效果和生产成本方面考虑, 军曹鱼配合饲料的优越性并不突出。有研究表明, 投喂软颗粒饲料的养殖效果与冰鲜鱼相近, 存活率更高[74]。前几年, 台湾地区军曹鱼的配合饲料主要参考同属鲈形目的石斑鱼(Epinephelussp)和真鲷(pagrosomus major)饲料, 导致饲料系数高达1.8, 远高于鲑鳟鱼类饲料系数1.0[61]。当前, 我国研发的军曹鱼幼鱼配合饲料主要以浮性膨化饲料为主(蛋白45%, 脂肪5%—15%), 并取得了良好的效果。但是, 对于大规格军曹鱼(>2 kg), 由于开展养殖试验的难度较大、成本较高, 相关研究报道很少, 对其营养需求不太清楚; 另一方面, 大规格军曹鱼的嘴较大, 需大口径饲料, 目前的饲料机械难以生产出适合养殖生产需要的大粒径配合饲料。因此, 今后需要加强大规格军曹鱼的营养需求研究及生产大粒径配合饲料机械的开发和生产工艺的研究。同时, 目前市场上的军曹鱼商品饲料品质存在良莠不齐的现象, 部分配合饲料由于技术不成熟, 存在适口性差的现象, 导致其生理代谢异常, 抗病能力差, 消化吸收能力低[75—77]。为满足军曹鱼规模化和集约化养殖的需求, 其养殖产业迫切需要开发高效、环保的优质配合饲料。
3. 结论与展望
目前, 有关军曹鱼的营养需求与饲料的研究已经取得较大进展, 其对蛋白质的适宜需求量为40%—50%, 脂肪为6%—15%, 碳水化合物为20%—30%。同时, 有关鱼体对不同蛋白源的表观消化率, 必需氨基酸、维生素、矿物质的适宜需要量, 替代蛋白源、替代脂肪源及饲料添加剂的开发应用等也取得较多数据, 这些为军曹鱼配合饲料的研制提供了科学依据。
但是, 目前仍有一些影响军曹鱼饲料和养殖产业发展的问题需要解决: (1)除上述蛋白源外, 军曹鱼对其他蛋白源的适宜需求量和表观消化率未见研究报道, 如小麦面筋、米糠粕、发酵菜籽粕、发酵花生粕、发酵棉粕等。(2)替代蛋白源和脂肪源利用方面, 目前主要集中在单种蛋白源替代鱼粉和单一油源替代鱼油, 而不同蛋白源或脂肪源混合使用替代鱼粉和鱼油的研究少见报道, 值得研究。(3)目前, 对于军曹鱼的营养需求研究均停留在幼鱼阶段, 有必要对其不同生长阶段的营养需求进行研究。(4)微量元素缺乏对鱼体免疫、抗氧化、抗应激能力的影响需要进一步研究。(5)由于军曹鱼具有生长速度快(年生长体重可达6—8 kg)、个体大(2年可达10 kg以上)的特点, 目前适合军曹鱼成鱼养殖的大粒径配合饲料缺乏, 导致配合饲料使用率低。在饲料原料确定的情况下, 加工工艺是影响饲料质量的主要因素之一。如膨化技术可以破坏或降低饲料原料中的抗营养因子, 提高饲料适口性和利用率。因此, 急需研发适合大规格鱼种生长需要的配合饲料及相应的饲料加工设备及工艺, 生产大粒径配合饲料并加以推广应用, 以提高配合饲料的使用率, 减少冰鲜杂鱼的使用量。(6) 针对军曹鱼适宜做生鱼片的特点, 开展脂类代谢调控机理及鱼肉风味和品质影响机制的研究, 对于促进该鱼的消费需求及其养殖业的发展具有重要意义。
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图 1 不同发育阶段中华绒螯蟹实验装置示意图
Ⅰ代表亲蟹实验装置; Ⅱ代表扣蟹和仔蟹实验装置
Figure 1. Experimental devices at different developmental stages of E. sinensis
Ⅰ represents the parent crab experimental device; Ⅱ represents the button sized crab and the juvenile crab experimental device
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图 2 中华绒螯蟹个体对底质的选择
不同大写字母表示对四种底质的选择有显著性差异(P<0.05), 不同小写字母表示不同发育时期对同种底质的选择有显著性差异(P<0.05); 下同
Figure 2. Selection of sediment by Individuals of E. sinensis
Different capital letters indicate significant differences in the selection of four substrates (P<0.05), and different small letters indicate significant differences in the selection of the same substrate at different developmental stages (P<0.05). The same applied below
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图 4 中华绒螯蟹白天和夜晚对底质的选择
Figure 4. Selection of sediment by E. sinensis during day and night
表 1 亲蟹和扣蟹的规格(平均值±标准差)
Table 1 Specifications of parent crab and button sized crab (mean±SD)
发育阶段
Develop-
mental stage性别
Sex壳长
Shell length (mm)壳宽
Shell width (mm)体质量
Body mass (g)亲蟹
Parent crab雌性Female 55.13±2.26 58.25±2.06 97.03±11.09 雄性Male 57.78±1.89 61.90±1.79 125.03±10.38 扣蟹
Button sized crab雌性Female 22.93±1.79 28.73±1.62 9.13±0.46 雄性Male 23.93±1.16 32.80±1.52 10.95±0.44 
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