NATURAL REPRODUCTION AND HYDROLOGIC REQUIREMENTS OF PELAGOPHIL FISH IN THE THREE GORGES RESERVOIR
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摘要: 为了解三峡库区产漂流性卵鱼类的自然繁殖对三峡水库调蓄的响应, 研究于2016和2017年5—7月在三峡库区忠县江段进行鱼类早期资源调查。结果表明, 三峡库区鱼类早期资源物种多样性较高, 共采集到鱼类60种, 其中产漂流性卵鱼类30种。鱼卵中贝氏䱗Hemiculter bleekeri、银Squalidus argentatus数量占优势, 仔鱼中鲌亚科的䱗属和飘鱼属数量占优势。三峡库区鱼类早期资源量丰富, 2016年和2017年调查期间流经忠县断面鱼卵的估算总量分别为70.41和34.54亿粒; 仔鱼总量为1037.63和344.27亿尾; 四大家鱼卵苗总量分别为29.09和21.17亿粒/尾。产漂流性卵鱼类在三峡库区忠县至涪陵江段的繁殖高峰在6月中旬至7月中旬, 即三峡水库调蓄至防洪限制水位145 m之后的时段, 而在6月上旬之前仅有少量繁殖活动发生; 在涪陵以上, 尤其是长寿以上江段5月中旬即有较大规模的繁殖。通过对三峡库区忠县至涪陵江段产漂流性卵鱼类繁殖水文需求的分析, 表明四大家鱼仅在有持续涨水的条件下繁殖, 而贝氏䱗和银对涨水的依赖程度很小。研究表明, 三峡水库的鱼类早期资源物种多样、资源丰富, 产漂流性卵鱼类在库区涪陵以下江段的繁殖时间主要在6月上旬以后, 且产卵规模较小, 而库尾及上游江段是三峡库区鱼类早期资源的主要来源地。在金沙江下游梯级开发的形势下, 需要加强对三峡库尾及上游江段产漂流性卵鱼类繁殖所需水文条件的维护以及对产卵场的保护。Abstract: To reveal the relationships between spawning activities of pelagophil fish and environmental factors in the Three Gorges Reservoir (TGR), fish eggs and larvae were sampled at Zhongxian section, from May to July in 2016 and 2017. 60 fish species including 30 pelagophil fishes were sampled. Hemiculter bleekeri and Squalidus argentatus were the dominant species in eggs, and Hemiculter and Pseudolaubuca were abundant in larvae. In 2016, 7.041 billion eggs and 103.763 billion larvae drifted through the sampling section, and in 2017, 3.454 billion eggs and 34.427 billion larvae drifted through the sampling section. The amount of eggs and larvae of the four major Chinese carps reached 2.909 billion in 2016 and 2.117 billionin in 2017. Spawning activities of pelagophils fish varies temporally in different river reaches, which mainly occurred after early-June in the river reach from Zhongxian to Fuling but begun in mid-May in the river reach upstream of Changshou. Fish eggs and larvae from the river reach upstream of Changshou provided a large resource for recruitment to the fishery in TGR. Classification and regression trees (CART) analysis explored that spawning activities of the four major Chinese carps were favord when water discharge was rasing. But, spawning activities of Hemiculter bleekeri and Squalidus argentatus had no relationship with water discharge. In order to protect the spawning grounds and meet environmental requirements for natural reproduction of pelagophils fish, we propose ecological regulation of the cascade hydro-power projects in the Jinsha River and maintenance of large free-flowing stretches upstream of TGR.
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三峡库区上邻长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区, 下接长江中下游江湖复合生态系统, 对长江生态系统服务功能的发挥具有重要作用。在三峡水库蓄水后, 库区水文环境和生物群落均发生巨大改变。这种变化不仅导致库区鱼类组成由喜流水鱼类向喜静水鱼类转变[1, 2], 也可能对库区鱼类早期资源补充带来影响[3]。相关研究表明, 在三峡水库建成后, 鱼类栖息地已发生明显变化, 尤其是产漂流性卵鱼类(在流水中产卵, 受精卵需流水维持漂流并向下游扩散, 逐步完成孵化、发育的鱼类, 例如四大家鱼)的产卵场发生明显变化, 原分布于库区内 “四大家鱼”的产卵场被淹没, 上游江段成为主要产卵场[4, 5]。
已有研究表明, 2007—2008年通过三峡库尾珞璜断面的卵苗径流总量年均达153.5亿粒/尾[6], 2011—2012年库区洛碛断面卵苗径流量年均为96.85亿粒/尾[7], 2014年通过库区丰都断面的卵苗总量为116.35亿粒/尾[8], 这些补充进入三峡库区的鱼类早期资源对三峡水库生态系统的维护具有重要作用。同时, 有研究初步表明三峡库区内尤其是涪陵以上江段在一定时期仍具备产漂流性卵鱼类繁殖的水文条件, 也对库区鱼类资源起到一定的补充作用[8, 9], 且三峡库区的鱼类早期资源对长江中游起到一定的补充作用[10]。三峡水库水生态系统的变动将经历一个长期的过程, 如何对三峡库区鱼类资源补充过程进行合理的管理和科学的保护并最终提高三峡库区生态系统的整体服务功能具有重要意义。但是, 已有关于三峡库区鱼类资源补充过程的研究没有深入库区, 尤其是关于三峡库区内产漂流性卵鱼类的繁殖对库区水文变动的响应。
本研究以三峡库区产漂流性卵鱼类的鱼卵和仔鱼为研究对象, 分析早期资源补充规律和水文需求, 并结合三峡水库的调蓄过程, 阐明三峡库区产漂流性卵鱼类繁殖对库区水文变动的响应, 为三峡水库鱼类资源保护与管理提供参考。
1. 材料与方法
1.1 采样时间与采样地点
分别于2016年5月6日至7月25日和2017年5月4日至7月30日开展鱼类早期资源调查, 该时段是三峡库区产漂流性卵鱼类繁殖的主要时期[8]。采样断面(30°17′08″N, 108°01′30″E)位于三峡大坝上游367 km, 库区中部的忠县江段(图 1)。根据前期调查, 忠县江段的流速条件在产漂流性卵鱼类主要繁殖时期(5—7月)基本能够达到维持漂流性卵漂流(>0.25 m/s)的流速需求[11], 采样河段较顺直。
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图 1 2016—2017年5—7月三峡库区鱼类早期资源采样江段Figure 1. The sampling sites of the early-stage fish resources in the Three Gorges Reservoir form May to July in 2016 and 20171.2 调查方法
使用弶网[12]定量采集鱼类早期资源样本, 网口呈半圆形, 直径1 m, 网长2 m, 网目为500 μm, 网口面积为0.393 m2。在弶网的后部接一个集苗箱, 集苗箱长40 cm, 宽和高均为30 cm, 使用与弶网相同的网布制作, 其上部敞口, 便于鱼卵与仔鱼的搜集。在采集时, 将网具固定在离岸40—60 m的船体一侧, 网口保持与水流方向垂直。弶网网口固定一流速仪, 用于计算滤水体积, 测量仪器为LS1206B型旋桨式流速仪(测量流速范围0.07—7 m/s)。在调查期间, 进行逐日的定量采样, 每日7:00—8:00和19:00—20:00各采集一次, 每次采集时间一般为60min, 在水体浑浊度高, 浮渣较多时, 减少采样持续时间至30—45min, 以免网具堵塞。为了计算调查期间流经采样断面的鱼类早期资源量, 在开展日常定量采样之外, 调查期间于不同时段在定量采样断面上开展断面调查, 采样方法参考相关文献进行[10, 12]。
采样时测定采样点的气温、水温、pH、溶氧、电导率、江水流速、网口流速、透明度等环境指标。水位及流量数据来源于全国水雨情信息网站http://xxfb.hydroinfo.gov.cn/ssIndex.html和中国长江三峡集团公司水情信息http://www.ctg.com.cn/inc/sqsk.php。本文采用忠县水文站的水位以及忠县上游清溪场水文站(离采样断面约105 km, 中间无大型支流汇入)的流量数据作为采样断面水文指标。
在采样结束后, 对样本进行分拣, 分别处理鱼卵、仔鱼和稚鱼。鱼卵根据卵膜性质(黏性、漂流性、浮性)分类, 观察及记录发育时期后培养, 培养至分类特征明显的阶段后根据形态特征进行物种鉴定。采集的仔鱼直接通过形态特征鉴定种类, 鉴定后使用5%的福尔马林溶液和95%的酒精分别保存。样品观察鉴定使用体视解剖镜进行, 种类形态鉴定参考曹文宣等[12]、王昌燮[13]和易伯鲁等[14]文献资料进行。尚不能鉴别的种类用95%的酒精保存后带回实验室, 采用线粒体细胞色素b基因和COⅠ基因进行物种鉴定, 所有形态鉴定的物种也通过相同方法进行物种核定。
1.3 数据分析
在调查期间, 鱼类早期资源的丰度用密度表示(每1000 m2通过采样网具的水体内所含鱼卵、仔鱼的数量)。漂流经过断面的鱼卵、仔鱼的总量的计算方法参照相关文献计算[10, 14]。
产卵场位置距离采样断面的距离(L)的计算公式为:
$ L = V \times T $
式中, T指采集到的卵或仔鱼的发育时间, 根据不同鱼类的胚胎发育时序确定; V指采样期间采样点上游江段平均流速。
采用分类回归树的方法(Classification and regression trees analysis, CART)对主要种类繁殖活动与环境因子间的关系进行定量分析。CART是一种基于二元递归分离法的非参统计方法[15]。根据定义的划分原则, 将原始数据集连续的分成两部分, 使得被分开的两部分的不相似性最大化。当响应变量(Response variable)为定义的类别型变量(如产卵或不产卵)时, 则是分类树, 当响应变量为数量型变量时, 则是回归树[16]。CART分析一般由树的构建、树的停止、树的修剪和最适合树的选择四步构成[17]。将原始数据集称为根节点(Roots node), 之后根据每个可能的预测变量的某个数值进行二元分离, 将每个分枝称为子节点(Children nodes), 经过连续分支直至终节点(Terminal node)的出现, 在一个节点内当所有的响应值都一样或者数据不能进行更多划分时, 就意味着树的构建完成[18]。每个终节点表示了该节点内样本的响应值, 即样本特征。CART方法对非线性数据以及相互影响的数据具有很强的处理能力, 成为一种用于分析生态数据强大而有效的工具[16], 并且得到了广泛的推广与应用。
本研究中在进行分类树分析时, 鱼类繁殖活动(基于卵的出现或不出现)定义为响应变量, 而水文因子定义为预测变量, 以此做分类树的分析。本研究考虑的水文因子包括水温、透明度、溶解氧、pH、水硬度、水流量、水位、以及水流量和水位的日变化量(反映涨水幅度)。在进行分类树分析时, 将2年的调查数据看作一个整体, 以天为单位, 共包括162d的数据。CART计算时, 将繁殖活动发生的日期定义为“1”, 而不发生定义为“0”, 选择Gini系数估算环境变量在预测模型中的相对重要性, 并用PRE(Proportional reduction of error)作为子节点分裂的参数(本计算将PRE设置为0.05), 将终节点中最小样本数设置为5个, 由此决定树的形状。
为了检验鱼卵、仔鱼漂流规律与环境因子的关系, 使用Pearson相关性检验进行分析。相关性检验使用SPSS 20.0软件进行, CART分析与树图输出使用SYSTAT 12.0软件进行, 其他数据的处理和图形制作使用Excel 2010软件进行。
2. 结果
2.1 种类组成
2016—2017年在忠县断面共采集到鱼卵2214粒, 仔鱼37524尾。分属于60种5目8科(表 1), 其中鲤科鱼类种类数最多, 有37种, 鳅科7种, 鲿科5种, 虾虎鱼科4种, 鳜科3种, 爬鳅科2种, 银鱼科和鱵科各1种。根据鱼类所产卵的性质, 产漂流性卵的种类有30种, 产沉性卵鱼类16种, 产黏性卵鱼类有11种, 产浮性卵鱼类3种。
表 1 2016年和2017年5—7月三峡库区忠县断面鱼类早期资源物种名录Table 1. List of fish species of early-stage fish collected in Zhongxian section from May to July in 2016 and 2017序号Serial number 目Order 科Family 种Species 卵类型Egg type 1 鲤形目Cypriniformes 鲤科Cyprinidae 宽鳍鱲Zacco platypus 沉性 2 马口鱼Opsariichthys bidens 沉性 3 青鱼Mylopharyngodon piceus 漂流性 4 草鱼Ctenopharyngodon idella 漂流性 5 赤眼鳟Squaliobarbus curriculus 漂流性 6 鳡Elopichthys bambusa 漂流性 7 寡鳞飘鱼Pseudolaubuca engraulis 漂流性 8 飘鱼Pseudolaubuca sinensis 黏性 9 䱗Hemiculter leucisculus 黏性 10 贝氏䱗Hemiculter bleekeri 漂流性 11 翘嘴鲌Culter alburnus 漂流性 12 蒙古鲌Chanodichthys mongolicus 黏性 13 红鳍原鲌Cultrichthys erythropterus 黏性 14 黑尾近红鲌Ancherythroculter nigrocauda 黏性 15 高体近红鲌Ancherythroculter kurematsui 黏性 16 鳊Parabramis pekinensis 漂流性 17 厚颌鲂Megalobrama pellegrini 黏性 18 银鲴Xenocypris argentea 漂流性 19 黄尾鲴Xenocypris davidi 黏性 20 似鳊Pseudobrama simoni 漂流性 21 鲢Hypophthalmichthys molitrix 漂流性 22 鳙Aristichthy nobilis 漂流性 23 花䱻Hemibarbus maculates 沉性 24 银Squalidus argentatus 漂流性 25 铜鱼Coreius heterodon 漂流性 26 吻Rhinogobio typus 漂流性 27 圆筒吻Rhinogobio cylindricus 漂流性 28 长鳍吻Rhinogobio ventralis 漂流性 29 蛇Saurogobio dabryi 漂流性 30 光唇蛇Saurogobio gymnocheilus 漂流性 31 宜昌鳅鮀Gobiobotia filifer 漂流性 32 异鳔鳅鮀Xenophysogobio boulengeri 漂流性 33 越南鱊Acheilognathus tonkinensis 沉性 34 高体鳑鲏Rhodeus ocellatus 沉性 35 中华倒刺鲃Spinibarbus sinensis 沉性 36 鲤Cyprinus carpio 黏性 37 鲫Carassius auratus 黏性 38 爬鳅科Balitoridae 犁头鳅Lepturichthys fimbriata 漂流性 39 中华金沙鳅Jinshaia sinensis 漂流性 40 鳅科Cobitidae 壮体沙鳅Botia robusta 漂流性 41 中华沙鳅Botia superciliaris 漂流性 42 花斑副沙鳅Parabotia fasciata 漂流性 43 长薄鳅Leptobotia elongata 漂流性 44 紫薄鳅Leptobotia taeniops 漂流性 45 红唇薄鳅Leptobotia rubrilabris 漂流性 46 小眼薄鳅Leptobotia microphthalrna 漂流性 47 鲇形目Siluriformes 鲿科Bagridae 黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco 沉性 48 瓦氏黄颡鱼Pelteobagrus vachelli 沉性 49 光泽黄颡鱼Pelteobagrus nitidus 沉性 50 粗唇Leiocassis crassilabris 沉性 51 短尾拟鲿Pseudobagrus brevicaudatus 沉性 52 胡瓜鱼目Osmeriformes 银鱼科Salangidae 太湖新银鱼Neosalanx taihuensis 沉性 53 颌针鱼目Beloniformes 鱵科Hemiramphidae 间下鱵Hyporhamphus intermedius 黏性 54 鲈形目Perciformes 鳜科Sinipercinae 鳜Siniperca chuatsi 浮性 55 斑鳜Siniperca scherzeri 浮性 56 大眼鳜Siniperca kneri Garman 浮性 57 虾虎鱼科Gobiidae 子陵吻虾虎鱼Rhinogobius giurinus 沉性 58 褐吻虾虎鱼Rhinogobius brunneusi 沉性 59 波氏吻虾虎鱼Rhinogobius cliffordpopei 沉性 60 黏皮鲻虾虎鱼Mugilogobius myxodermus 沉性 采集的鱼卵属于贝氏䱗、银、蛇Saurogobio dabryi、赤眼鳟Squaliobarbus curriculus、草鱼Ctenopharyngodon idella、鲢Hypophthalmichthys molitrix等15种鱼类。其中, 以贝氏䱗的数量最多, 2016年占总鱼卵数的84.78%, 2017年占78.57%; 银其次, 2016年和2017年分别占7.45%和10.88%。四大家鱼鱼卵的数量较少, 2016年和2017年分别占1.86%和0.34%(图 2)。
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图 2 2016—2017年忠县江段鱼卵种类组成Figure 2. Species composition of fish eggs in Zhongxian section from 2016 and 2017采集的仔鱼共有56种, 其中鲌亚科鱼类(主要为䱗属和飘鱼属)数量最多, 2016和2017年分别占总仔鱼数量的70.09%和58.60%, 亚科、鳅科和虾虎鱼科的种类也有一定数量。四大家鱼仔鱼2016年和2017年分别占总仔鱼数量的1.86%和5.91% (图 3)。
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图 3 2016—2017年忠县江段仔鱼种类组成Figure 3. Species composition of larval fish in Zhongxian section from 2016 and 20172.2 鱼类早期资源量
2016年和2017年, 估算通过忠县断面的仔鱼总量分别为1037.63和344.27亿尾, 鱼卵总量分别为70.41和34.54亿粒。在仔鱼中, 䱗属和飘鱼属最多, 䱗属2016年和2017年分别为403.17和65.45亿尾, 飘鱼属2016年和2017年分别为283.6和84.64亿尾。在鱼卵中, 贝氏䱗最多, 2016年和2017年分别为53.2和23.12亿粒(表 2)。
表 2 2016—2017年5—7月三峡库区忠县断面鱼卵及仔鱼资源量Table 2. The amount of fish eggs and larvae drifting through Zhongxian section from May to July in 2016 and 2017类别Category 分类单元Taxononomic groups 资源量Amount (×108) 2016年 2017年 仔鱼Larvae 总量 1037.6 344.27 太湖新银鱼 6.35 32.15 吻虾虎鱼属 30.83 14.67 䱗属 403.17 65.45 飘鱼属 283.6 84.64 鲤、鲫 0.62 0.41 鳜 6.54 7.77 薄鳅属 161.63 3.01 翘嘴鲌 29.83 13.66 银 37.05 21.11 蛇 4.04 0.15 花斑副沙鳅 12.92 8.61 沙鳅属 1.78 1.78 蒙古鲌 3.87 26.54 鱼卵Eggs 总量 70.41 34.54 鲴属 6.28 0.29 贝氏䱗 53.2 23.12 银 3 2.88 蛇 1.72 1.91 2016年和2017年, 估算通过忠县断面的四大家鱼仔鱼径流量分别为27.61和21.07亿尾, 鱼卵径流量分别为1.48和0.1亿粒。仔鱼中, 鲢和草鱼最多, 2016年和2017年鲢平均占四大家鱼总量的49.64%, 草鱼平均占47.10%, 青鱼占2.23%, 鳙Aristichthy nobilis仅占1.03%(表 3)。
表 3 2016—2017年忠县断面四大家鱼鱼卵及仔鱼径流量Table 3. The amount of eggs and larvae of the four major Chinese carps drifting through Zhongxian section from May to July in 2016 and 2017类别Category 种类Species 2016 2017 径流量Amount
(×108)百分比Pecentage (%) 径流量Amount
(×108)百分比Pecentage (%) 仔鱼Larvae 总量 27.61 21.07 青鱼 0.38 1.38 0.65 3.08 草鱼 13.48 48.82 9.56 45.37 鲢 13.55 49.08 10.58 50.21 鳙 0.2 0.72 0.28 1.33 鱼卵Eggs 总量 1.48 0.1 青鱼 0.09 6.08 — 草鱼 0.61 41.22 0.1 100 鲢 0.78 52.70 — 2.3 鱼类早期资源的时间动态
在调查期间, 忠县断面的鱼卵数量较少, 且出现的时间较集中, 高峰期在6与下旬和7月初, 在6月之前流量较小时段采集到卵的数量较少。2016年鱼卵平均密度为(110.26±257.62)粒/1000 m3, 2017年平均密度为(23.49±70.32)粒/1000 m3。通过检验, 鱼卵漂流密度与清溪场流量显著正相关(Pearson相关: 2016年, r=0.397, P=0.000; 2017年, r=0.373, P=0.001)。
忠县江段的仔鱼资源较丰富, 在整个调查期间均有一定数量。2016年仔鱼的平均密度为(1394.36±1797.84) ind./1000 m3, 2017年为(286.58±275.89) ind./1000 m3。仔鱼漂流密度与水温显著正相关(Pearson相关: 2016年, r=0.238, P=0.035; 2017年, r=0.404, P=0.000, 图 4)。
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图 4 2016—2016年5—7月忠县断面鱼卵、仔鱼密度变化Figure 4. The variation of the density of drifting eggs and larvae in Zhongxian section of the TGR from May to July in 2016 and 2017通过对仔鱼组成的分析, 不同种类的繁殖时间存在一定差异(图 5)。鲌亚科仔鱼在整个调查时期均为优势种类, 主要是飘鱼属和䱗属种类, 7月中下旬占比最高, 2016年最高占仔鱼总数量的85.4%, 2017年最高占78.4%。在其他鱼类中, 5月中旬亚科(主要为银、蛇)、虾虎鱼科和银鱼科是主要种类。5月下旬至6月上旬, 亚科数量逐渐增多, 成为除鲌亚科鱼类外的优势类群。四大家鱼的仔鱼从5月中旬至7月中旬均有一定数量。
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图 5 2016—2017年5—7月忠县断面仔鱼组成时间规律Figure 5. The variation of drifting larval fish in Zhongxian section from May to July in 2016 and 20172.4 产漂流性卵鱼类繁殖的时空格局
涪陵至忠县江段 根据采集鱼卵的发育时期及上游的流速条件, 在忠县断面所采集的鱼卵绝大部分来自忠县至涪陵江段。根据鱼卵的采集时间分析(图 6), 6月10日之前所采集的鱼卵数量很少, 仅占整个调查期间总数量的7.39%; 在具体种类中, 6月10日之前采集的贝氏䱗鱼卵占5.05%, 银占15.58%, 四大家鱼占4.76%(出现在6月10日, 在之前没有采集到)。以不同时段的产卵规模计算, 6月10日前鱼卵总量仅占整个调查期间的1.73%, 贝氏䱗占1.33, 银占4.8%。可见, 涪陵至忠县江段鱼类繁殖的时间绝大多数都在6月10日之后。
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图 6 2016—2017年忠县断面所采集鱼卵的时间分布特征Figure 6. The variation of drifting eggs in Zhongxian section from May to July in 2016 and 2017涪陵以上的库区江段 根据所采集仔鱼的发育时期及采集期间采样断面上游的流速条件, 在忠县断面所采集的仔鱼绝大部分来自涪陵珍溪镇以上江段。以四大家鱼仔鱼为对象, 所采集的四大家鱼仔鱼有约19.22%来自长寿至涪陵珍溪镇江段的产卵场, 而其余均来自长寿以上江段的产卵场。而产自长寿至涪陵珍溪镇江段的样本中又有约87.7%的样本采集时间为5月中旬至6月上旬, 由此可见5月中旬至6月上旬期间涪陵珍溪镇至长寿江段具备四大家鱼和其他产漂流性卵鱼类繁殖的条件, 但是其产卵量仅占流经忠县断面仔鱼总量的少部分(图 7)。
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图 7 2016—2017年5—7月忠县断面所采集四大家鱼仔鱼的时间分布Figure 7. The variation of larvae of the four major Chinese carps in Zhongxian section from May to July in 2016 and 20172.5 代表性种类繁殖生境需求
调查期间水文特征 为了了解三峡水库调度运行对库区江段鱼类繁殖的影响, 对调查期间三峡水库水位及流量变化进行分析(图 8)。2016—2017年4—7月期间, 三峡库区水位从4月下旬至6月10日为快速消落期, 水位从165 m左右下降至145 m左右, 7月后随着上游较大洪水来临, 水位存在一定涨落波动。三峡入库流量两年的变化趋势一致, 6月初流量逐渐增大, 6月下旬洪水来临, 其中2016年洪峰的时间略早于2017年。
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图 8 2016和2017年4—7月三峡库区水位和入库流量变化Figure 8. The daily variation of water discharge and water level from April to July in 2016 and 20172016—2017年三峡库区忠县江段水温在4月下旬到达18℃, 其中2016年为4月21日, 2017年为4月18, 水温最高出现在7月下旬, 约26℃(图 9)。
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图 9 2016和2017年4—7月忠县江段水温变化Figure 9. The daily variation of water temperature from April to July in 2016 and 2017 in Zhongxian section主要种类繁殖条件需求 根据CART的分析结果, 流量的日增量是影响四大家鱼繁殖的重要因子, 在分类树第一次(Gini系数=0.065)和第四次(Gini系数=0.163)均被选为分裂因子。分类树显示(图 10), 三峡库区忠县至涪陵江段四大家鱼繁殖主要发生在流量日增量>840 m3/s, 且水位介于149.78—151.6 m的时期。
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图 10 忠县至涪陵江段四大家鱼繁殖活动与环境因子间关系的分类树分析(PRE=0.303)每个节点的样本数(N), 属性以及不纯度(impurity)在方框内标出。树的解读从上至下, 最终无进一步分枝的节点为终节点, 用于对树模型进行解释Figure 10. Classification tree prediction spawning activities of the four major Chinese carps from environmental variables from Zhongxian to Fuling section (PRE=0.303)Each node (square) is labeled with the state of spawning and the number (N) of sample days in that group. The impurity of classification is presented at each node. The model runs from the top downward until terminal nodes appear三峡库区忠县至涪陵江段四大家鱼繁殖时间最早在6月10日(忠县水位146.65 m), 均发生在三峡库区水位消落至防洪限制水位之后, 并持续涨水2—4天的时段。以2016年调查结果为例, 监测到5次四大家鱼繁殖活动。第一次繁殖活动发生在2016年6月21日, 此前清溪镇水文站的流量从6月17日的17200 m3/s持续增加至6月21日的24800 m3/s, 持续涨水4d。第二次繁殖活动发生在6月26日, 流量从6月23日的16200 m3/s增加至6月26日的29600 m3/s, 持续涨水3d。第三次繁殖活动发生在6月29日, 流量从6月27日的22600 m3/s持续增加至32400 m3/s, 持续上涨2d。第四次繁殖活动发生在7月2日, 流量从6月30日的26400m3/s增加至32400 m3/s, 持续涨水2d。第五次繁殖活动发生在7月8日, 流量从7月6日的19300 m3/s增加至25400 m3/s, 持续上涨2d。
分析结果表明贝氏䱗的繁殖活动发生对涨水过程的依赖程度较小(图 11), 主要发生在水位低于150.25 m的时期, 不过在水位大于150.25 m时且水温介于21.2—24.0℃时也有繁殖活动发生。
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图 11 忠县至涪陵江段贝氏䱗繁殖活动与环境因子间关系的分类树分析(PRE=0.445)Figure 11. Classification tree prediction spawning activities of H. bleekeri from environmental variables from Zhongxian to Fuling section (PRE=0.445)银的繁殖活动发生对涨水过程的依赖程度也较小(图 12), 繁殖主要发生在水位低于148.56 m、流量>18166 m3/s的时期。
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图 12 忠县至涪陵江段银鮈繁殖活动与环境因子间关系的分类树分析(PRE=0.397)Figure 12. Classification tree prediction spawning activities of S. argentatus from environmental variables from Zhongxian to Fuling section (PRE=0.397)3. 讨论
3.1 三峡库区产漂流性卵鱼类早期资源现状
综合本研究和已有文献资料, 当前三峡库区鱼类早期资源物种组成丰富, 包括较多产漂流性卵的鱼类。2014年丰都江段采集到鱼类50种, 其中产漂流性卵鱼类有21种[8]。本研究调查到鱼类60种, 而其中产漂流性卵鱼类就有30种。三峡库区鱼类早期资源的优势种类主要为飘鱼属、䱗属、银等小型鱼类(表 4), 这些种类也成了当前库区渔获物的优势种类, 例如银、蛇、贝氏䱗在万州和云阳江段均为优势种类[19]。
表 4 三峡库区及上游鱼类早期资源种类及数量Table 4. Species composition and the amount of fish eggs and larvae in the upper Yangtze River年份Year 地点Location 种类数Species number 卵苗总量Amount (×108) 优势种类
Dominant speices数据来源
Data source2007 珞璜 39 165 飘鱼、寡鳞飘鱼、䱗、中华沙鳅、长薄鳅、子陵吻虾虎鱼 姜伟[22] 2008 珞璜 142 — 姜伟[22] 2009 江津 35 26.8 飘鱼、寡鳞飘鱼、䱗、中华沙鳅、长薄鳅、子陵吻虾虎鱼 唐锡良[5] 2011 洛碛 46 121.9 虾虎鱼类、飘鱼、䱗、银、花斑副沙鳅等 母红霞[9] 2012 洛碛 43 71.8 母红霞[9] 2014 丰都 50 116.35 太湖新银鱼、子陵吻虾虎鱼、䱗、宜昌鳅鮀、翘嘴鲌等 王红丽等[8] 2016—2017 忠县 60 743.43 飘鱼属、䱗属、薄鳅属、银、子陵吻虾虎鱼等 本研究 三峡库区的鱼类早期资源量非常大, 有研究表明, 2014年流经丰都断面的卵苗总量为116.35亿粒/尾[8], 而2016—2017年流经忠县断面的卵苗径流总量平均达743.43亿粒/尾。这些鱼类早期资源是库区渔业资源的重要补充。
3.2 四大家鱼资源量及产卵场分布
本研究表明, 三峡库区部分江段在一定时间内仍存在四大家鱼产卵场(表 5)。历史资料显示宜昌以上江段在1986年分布有11个四大家鱼产卵场[20], 在三峡蓄水前的2002—2003年, 云阳至江津江段仍也有产卵场分布[4]。根据预测, 在三峡水库运行后, 原分布于库区内的产卵场将被淹没, 鱼类将上溯至库区上游繁殖[21]。已有研究证实三峡库区上游成为长江上游四大家鱼主要产卵场江段[4, 5, 22]。但是, 当前研究表明三峡库区部分江段在流速合适时仍存在四大家鱼产卵场, 不过其繁殖规模相比上游段较小, 例如2016年忠县断面四大家鱼鱼卵径流量为1.48亿粒, 而同时期流经该断面的仔鱼径流量为27.61亿尾。随着补充进入三峡库区的四大家鱼早期资源量增加, 加上库区缓流生境利于四大家鱼的索饵育肥, 三峡水库四大家鱼的资源量相比2003年以前有明显的增加趋势, 例如万州江段鲢的重量百分比由2000—2002年的7.73%—8.95%增加至2004—2006年的12.41%—49.54%[4], 2015年三峡库区干流四大家鱼的重量百分比达24.34%[23]。
表 5 长江上游四大家鱼繁殖规模及产卵场分布Table 5. The amount of eggs and larvae and location of spawning grounds of the four Chinese major carps年份Year 地点
Location卵苗总量Amount (×108) 相对百分比Percentage (%) 产卵场位置Location of
spawning grounds鲢Silver carp 草鱼Grass carp 鳙Big head carp 青鱼Black carp 2002 云阳 3.56 12.0 86.7 1.3 江津-木洞、丰都-涪陵、忠县、万州-云阳[4] 2003 云阳 2.9 76.1 18.6 5.3 2007 江津 7.42 合江-弥陀[4] 2007 珞璜 12 63.30 29.7 0.80 6.30 江津-合江[20] 2008 珞璜 8.8 59.40 38.80 0.90 0.90 朱沱-弥陀[20] 2009 江津 3.76 64.40 34.50 1.10 朱杨镇-弥陀镇[5] 2011 洛碛 0.21* 峡口-江津[9] 2012 洛碛 0.22* 峡口-江津[9] 2014 丰都 0.23 58.05 21.38 0.56 21.01 涪陵、巴南区-朱沱[8] 2016—2017 忠县 25.13 49.64 47.10 1.03 2.23 忠县、涪陵、长寿及以上江段 注: *洛碛四大家鱼资源量为仅为鱼卵资源量, 其余调查为鱼卵和仔鱼的总量Note: * The data in Luoqi section only include fish eggs, but in other sections include fish eggs and larvae 结合文献资料, 三峡库区及上游不同江段四大家鱼繁殖时间有一定差异。江津至泸州江段四大家鱼繁殖活动最早在4月初发生[5, 22], 而在峡口至江津江段最早发生在5月初[9], 本研究中涪陵以上江段从5月中旬开始繁殖, 而涪陵至忠县江段的繁殖时间最晚, 到6月中旬才有繁殖活动发生。这种产卵场时空特征的形成主要与不同江段的水流条件相关, 在江津以上自然流水河段, 流速较快, 水流条件最好, 繁殖时间也较早, 而库区的涪陵至忠县江段受调蓄水位的影响, 在6月中旬以前不具备四大家鱼繁殖的条件, 这也与李翀等[24]根据水动力学方法研究的结果一致, 进一步证实了三峡水库蓄水运行对库区四大家鱼繁殖的影响时间主要集中在6月中旬以前。
3.3 三峡库区产漂流性卵鱼类繁殖水文需求
许多学者对季节性的洪水与鱼类繁殖及生长的关系做了深入的研究[25－27], 认为洪水发生的时间、持续时间以及影响范围对鱼类的繁殖与生长有着重要影响。季节性的洪水能够增加洪泛平原水体的连通性, 并促进陆地与河流生态系统间营养物质、生物体和能量的交换[28], 这种作用能够为鱼类提供更多的饵料生物和一些庇幼场所。此外, 在涨水的条件下繁殖能够降低种内、种间的竞争和捕食风险[29], 并能够增加后代进入洪泛平原的育幼场所进行育肥和寻找庇护所的机会[30]。因此, 适应于河流环境、在洪水时期进行繁殖对鱼类后代有诸多益处。在本研究中, 三峡库区鱼类早期资源补充的高峰时段也主要集中在上游洪水发生的6月以后。
四大家鱼是一种典型的江湖洄游鱼类, 本研究显示涨水过程是决定四大家鱼繁殖活动发生的关键因子, 与大多学者的研究结论一致[31, 32]。然而, 三峡库区江段四大家鱼繁殖活动发生时的水文条件与其他自然河段仍存在一定差异。在三峡库区上游和长江中游一般在水温到达18℃后, 有一定涨水条件即有四大家鱼繁殖活动发生[22, 33], 在本研究中, 三峡库区水温在4月下旬已达到18℃, 但是忠县至涪陵江段四大家鱼繁殖都发生在6月10日之后, 这可能是该时期三峡水库水位仍较高, 而上游入库流量较小, 水流条件仍不满足四大家鱼的繁殖需求。
本研究也表明另外一些小型的产漂流性卵鱼类, 例如贝氏䱗、银其繁殖对涨水的依赖程度较小, 在水温达到繁殖需求后即能够产卵。这种现象在国外一些河流有发现, 例如亚马逊河鱼类繁殖有两个典型类群, 一些选择在涨水时繁殖, 一些在退水时繁殖[34]。
4. 结论与建议
本研究结果表明, 三峡库区内繁殖的产漂流性卵鱼类, 6月中旬以前的时段水文情势受三峡调蓄的影响, 仅有极少量的繁殖活动发生, 而6月中旬之后, 库区忠县以上江段的水文条件基本能满足大多数产漂流性卵鱼类的繁殖需求。此外, 三峡库区鱼类早期资源的补充来源以库尾及以上江段繁殖后流入库区的资源为主, 且资源量大, 对库区鱼类资源的补充及三峡水库生态系统的维护有重要作用。同时, 金沙江下游梯级开发对长江上游的水文条件也带来深远的影响。因此, 为了更好地发挥三峡水库的生态系统服务功能, 建议加强对三峡库尾及上游自然河段中鱼类产卵场及产卵所需水文条件的保护和修复。
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图 1 2016—2017年5—7月三峡库区鱼类早期资源采样江段
Figure 1. The sampling sites of the early-stage fish resources in the Three Gorges Reservoir form May to July in 2016 and 2017
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图 2 2016—2017年忠县江段鱼卵种类组成
Figure 2. Species composition of fish eggs in Zhongxian section from 2016 and 2017
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图 3 2016—2017年忠县江段仔鱼种类组成
Figure 3. Species composition of larval fish in Zhongxian section from 2016 and 2017
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图 4 2016—2016年5—7月忠县断面鱼卵、仔鱼密度变化
Figure 4. The variation of the density of drifting eggs and larvae in Zhongxian section of the TGR from May to July in 2016 and 2017
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图 5 2016—2017年5—7月忠县断面仔鱼组成时间规律
Figure 5. The variation of drifting larval fish in Zhongxian section from May to July in 2016 and 2017
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图 6 2016—2017年忠县断面所采集鱼卵的时间分布特征
Figure 6. The variation of drifting eggs in Zhongxian section from May to July in 2016 and 2017
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图 7 2016—2017年5—7月忠县断面所采集四大家鱼仔鱼的时间分布
Figure 7. The variation of larvae of the four major Chinese carps in Zhongxian section from May to July in 2016 and 2017
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图 8 2016和2017年4—7月三峡库区水位和入库流量变化
Figure 8. The daily variation of water discharge and water level from April to July in 2016 and 2017
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图 9 2016和2017年4—7月忠县江段水温变化
Figure 9. The daily variation of water temperature from April to July in 2016 and 2017 in Zhongxian section
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图 10 忠县至涪陵江段四大家鱼繁殖活动与环境因子间关系的分类树分析(PRE=0.303)
每个节点的样本数(N), 属性以及不纯度(impurity)在方框内标出。树的解读从上至下, 最终无进一步分枝的节点为终节点, 用于对树模型进行解释
Figure 10. Classification tree prediction spawning activities of the four major Chinese carps from environmental variables from Zhongxian to Fuling section (PRE=0.303)
Each node (square) is labeled with the state of spawning and the number (N) of sample days in that group. The impurity of classification is presented at each node. The model runs from the top downward until terminal nodes appear
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图 11 忠县至涪陵江段贝氏䱗繁殖活动与环境因子间关系的分类树分析(PRE=0.445)
Figure 11. Classification tree prediction spawning activities of H. bleekeri from environmental variables from Zhongxian to Fuling section (PRE=0.445)
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图 12 忠县至涪陵江段银鮈繁殖活动与环境因子间关系的分类树分析(PRE=0.397)
Figure 12. Classification tree prediction spawning activities of S. argentatus from environmental variables from Zhongxian to Fuling section (PRE=0.397)
表 1 2016年和2017年5—7月三峡库区忠县断面鱼类早期资源物种名录
Table 1 List of fish species of early-stage fish collected in Zhongxian section from May to July in 2016 and 2017
序号Serial number 目Order 科Family 种Species 卵类型Egg type 1 鲤形目Cypriniformes 鲤科Cyprinidae 宽鳍鱲Zacco platypus 沉性 2 马口鱼Opsariichthys bidens 沉性 3 青鱼Mylopharyngodon piceus 漂流性 4 草鱼Ctenopharyngodon idella 漂流性 5 赤眼鳟Squaliobarbus curriculus 漂流性 6 鳡Elopichthys bambusa 漂流性 7 寡鳞飘鱼Pseudolaubuca engraulis 漂流性 8 飘鱼Pseudolaubuca sinensis 黏性 9 䱗Hemiculter leucisculus 黏性 10 贝氏䱗Hemiculter bleekeri 漂流性 11 翘嘴鲌Culter alburnus 漂流性 12 蒙古鲌Chanodichthys mongolicus 黏性 13 红鳍原鲌Cultrichthys erythropterus 黏性 14 黑尾近红鲌Ancherythroculter nigrocauda 黏性 15 高体近红鲌Ancherythroculter kurematsui 黏性 16 鳊Parabramis pekinensis 漂流性 17 厚颌鲂Megalobrama pellegrini 黏性 18 银鲴Xenocypris argentea 漂流性 19 黄尾鲴Xenocypris davidi 黏性 20 似鳊Pseudobrama simoni 漂流性 21 鲢Hypophthalmichthys molitrix 漂流性 22 鳙Aristichthy nobilis 漂流性 23 花䱻Hemibarbus maculates 沉性 24 银Squalidus argentatus 漂流性 25 铜鱼Coreius heterodon 漂流性 26 吻Rhinogobio typus 漂流性 27 圆筒吻Rhinogobio cylindricus 漂流性 28 长鳍吻Rhinogobio ventralis 漂流性 29 蛇Saurogobio dabryi 漂流性 30 光唇蛇Saurogobio gymnocheilus 漂流性 31 宜昌鳅鮀Gobiobotia filifer 漂流性 32 异鳔鳅鮀Xenophysogobio boulengeri 漂流性 33 越南鱊Acheilognathus tonkinensis 沉性 34 高体鳑鲏Rhodeus ocellatus 沉性 35 中华倒刺鲃Spinibarbus sinensis 沉性 36 鲤Cyprinus carpio 黏性 37 鲫Carassius auratus 黏性 38 爬鳅科Balitoridae 犁头鳅Lepturichthys fimbriata 漂流性 39 中华金沙鳅Jinshaia sinensis 漂流性 40 鳅科Cobitidae 壮体沙鳅Botia robusta 漂流性 41 中华沙鳅Botia superciliaris 漂流性 42 花斑副沙鳅Parabotia fasciata 漂流性 43 长薄鳅Leptobotia elongata 漂流性 44 紫薄鳅Leptobotia taeniops 漂流性 45 红唇薄鳅Leptobotia rubrilabris 漂流性 46 小眼薄鳅Leptobotia microphthalrna 漂流性 47 鲇形目Siluriformes 鲿科Bagridae 黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco 沉性 48 瓦氏黄颡鱼Pelteobagrus vachelli 沉性 49 光泽黄颡鱼Pelteobagrus nitidus 沉性 50 粗唇Leiocassis crassilabris 沉性 51 短尾拟鲿Pseudobagrus brevicaudatus 沉性 52 胡瓜鱼目Osmeriformes 银鱼科Salangidae 太湖新银鱼Neosalanx taihuensis 沉性 53 颌针鱼目Beloniformes 鱵科Hemiramphidae 间下鱵Hyporhamphus intermedius 黏性 54 鲈形目Perciformes 鳜科Sinipercinae 鳜Siniperca chuatsi 浮性 55 斑鳜Siniperca scherzeri 浮性 56 大眼鳜Siniperca kneri Garman 浮性 57 虾虎鱼科Gobiidae 子陵吻虾虎鱼Rhinogobius giurinus 沉性 58 褐吻虾虎鱼Rhinogobius brunneusi 沉性 59 波氏吻虾虎鱼Rhinogobius cliffordpopei 沉性 60 黏皮鲻虾虎鱼Mugilogobius myxodermus 沉性 
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表 2 2016—2017年5—7月三峡库区忠县断面鱼卵及仔鱼资源量
Table 2 The amount of fish eggs and larvae drifting through Zhongxian section from May to July in 2016 and 2017
类别Category 分类单元Taxononomic groups 资源量Amount (×108) 2016年 2017年 仔鱼Larvae 总量 1037.6 344.27 太湖新银鱼 6.35 32.15 吻虾虎鱼属 30.83 14.67 䱗属 403.17 65.45 飘鱼属 283.6 84.64 鲤、鲫 0.62 0.41 鳜 6.54 7.77 薄鳅属 161.63 3.01 翘嘴鲌 29.83 13.66 银 37.05 21.11 蛇 4.04 0.15 花斑副沙鳅 12.92 8.61 沙鳅属 1.78 1.78 蒙古鲌 3.87 26.54 鱼卵Eggs 总量 70.41 34.54 鲴属 6.28 0.29 贝氏䱗 53.2 23.12 银 3 2.88 蛇 1.72 1.91
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表 3 2016—2017年忠县断面四大家鱼鱼卵及仔鱼径流量
Table 3 The amount of eggs and larvae of the four major Chinese carps drifting through Zhongxian section from May to July in 2016 and 2017
类别Category 种类Species 2016 2017 径流量Amount
(×108)百分比Pecentage (%) 径流量Amount
(×108)百分比Pecentage (%) 仔鱼Larvae 总量 27.61 21.07 青鱼 0.38 1.38 0.65 3.08 草鱼 13.48 48.82 9.56 45.37 鲢 13.55 49.08 10.58 50.21 鳙 0.2 0.72 0.28 1.33 鱼卵Eggs 总量 1.48 0.1 青鱼 0.09 6.08 — 草鱼 0.61 41.22 0.1 100 鲢 0.78 52.70 —
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表 4 三峡库区及上游鱼类早期资源种类及数量
Table 4 Species composition and the amount of fish eggs and larvae in the upper Yangtze River
年份Year 地点Location 种类数Species number 卵苗总量Amount (×108) 优势种类
Dominant speices数据来源
Data source2007 珞璜 39 165 飘鱼、寡鳞飘鱼、䱗、中华沙鳅、长薄鳅、子陵吻虾虎鱼 姜伟[22] 2008 珞璜 142 — 姜伟[22] 2009 江津 35 26.8 飘鱼、寡鳞飘鱼、䱗、中华沙鳅、长薄鳅、子陵吻虾虎鱼 唐锡良[5] 2011 洛碛 46 121.9 虾虎鱼类、飘鱼、䱗、银、花斑副沙鳅等 母红霞[9] 2012 洛碛 43 71.8 母红霞[9] 2014 丰都 50 116.35 太湖新银鱼、子陵吻虾虎鱼、䱗、宜昌鳅鮀、翘嘴鲌等 王红丽等[8] 2016—2017 忠县 60 743.43 飘鱼属、䱗属、薄鳅属、银、子陵吻虾虎鱼等 本研究
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表 5 长江上游四大家鱼繁殖规模及产卵场分布
Table 5 The amount of eggs and larvae and location of spawning grounds of the four Chinese major carps
年份Year 地点
Location卵苗总量Amount (×108) 相对百分比Percentage (%) 产卵场位置Location of
spawning grounds鲢Silver carp 草鱼Grass carp 鳙Big head carp 青鱼Black carp 2002 云阳 3.56 12.0 86.7 1.3 江津-木洞、丰都-涪陵、忠县、万州-云阳[4] 2003 云阳 2.9 76.1 18.6 5.3 2007 江津 7.42 合江-弥陀[4] 2007 珞璜 12 63.30 29.7 0.80 6.30 江津-合江[20] 2008 珞璜 8.8 59.40 38.80 0.90 0.90 朱沱-弥陀[20] 2009 江津 3.76 64.40 34.50 1.10 朱杨镇-弥陀镇[5] 2011 洛碛 0.21* 峡口-江津[9] 2012 洛碛 0.22* 峡口-江津[9] 2014 丰都 0.23 58.05 21.38 0.56 21.01 涪陵、巴南区-朱沱[8] 2016—2017 忠县 25.13 49.64 47.10 1.03 2.23 忠县、涪陵、长寿及以上江段 注: *洛碛四大家鱼资源量为仅为鱼卵资源量, 其余调查为鱼卵和仔鱼的总量Note: * The data in Luoqi section only include fish eggs, but in other sections include fish eggs and larvae
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